Document Type : Research Paper
Authors
1 Research Division of Natural Resources, Zanjan Agricultural and Natural Resources Research and Education Centre, AREEO, Zanjan
2 Crop and Horticultural Science Research Department, Olive Research Station of Tarom, Zanjan, Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Zanjan
Abstract
Keywords
مقدمه
فستوکای پابلند(Festuca arundinacea) که با نام انگلیسی Tall fescue مشهور است، گیاهی پابلند، چند ساله و با ریشه اصلی ضخیم و عمیق است. این گیاه، ساقه زیر زمینی (ریزوم) کوتاهی دارد و بهعنوان گیاه افراشته تلقی میشود
Heidari Shariabad & Dorry, 2003)). فستوکای پابلند، یکی از گراسهای مهم علوفهای چندساله مناسب مناطق سردسیری است که در مناطق معتدل جهان، در سطح وسیعی میروید و با توجه به تحمل بالای آن در شرایط متنوع آب و هوایی و سازگاری آن با شرایط متفاوت محیطی (Ervin, 1995) و همچنین نقش آن در تولید علوفه، تغذیه دام، احیای مراتع و جلوگیری از فرسایش آبی و بادی میتواند در برنامههای احیای مراتع، گزینه بسیار مناسبی باشد (Paymani-Fard et al., 1985). در ایران، فستوکای بلند بهطور طبیعی در مراتع شمالی، مرکزی و غربی میروید و در تولید علوفه و حفاظت از خاک، نقش دارد. کشت این گیاه بهصورت زراعی متداول نشده است، اما از ظرفیت بالایی برای تولید علوفه به صورت زراعی و مرتعی برخوردار میباشد
.(Sharifi Tehrani et al., 2009)
از بارزترین مشکلات مناطق خشک و نیمه خشک، کمبود آب و خشکی هوا میباشد و با توجه به اینکه مناطق وسیعی از مراتع ایران در این بخشها قرار دارند، بحث خشکی و خشکسالی حاصل از آن، در گیاهان این مناطق دارای اهمیت بسیاری میباشد. خشکی بر جنبههای مختلف رشد فستوکای پابلند اثر میگذارد و موجب کاهش و به تأخیر افتادن جوانهزنی، کاهش رشد اندامهای هوایی و کاهش تولید ماده خشک میشود (Azarnivand & Javadi, 2003). این گونه نسبت به سایر گونهها تحمل بیشتری نسبت به خشکی از خود نشان میدهد (Wilman et al., 1998; Farshadfar et al., 2013) . همچنین این گیاه میتواند به دلیل داشتن سیستم ریشهای فیبری متراکم، از آب موجود در عمقهای بیشتر از یک متری خاک استفاده کند1979: Rohollahi et al., 2015) (Garwood & Sinclair,. برای توسعه ارقام با عملکرد بهتر تحت شرایط خشکی، مهمترین معیاری که بهطور سنتی مورد استفاده قرار گرفته است، انتخاب مستقیم برای پایداری عملکرد در چند محیط است. اما این راهکار، وقتگیر و پرهزینه است؛ زیرا عملکرد، یک صفت پیچیده و کمی، با وراثتپذیری پایین میباشد که به شدت تحت تأثیر عوامل محیطی مانند ناهمگنی خاک، آب و هوا قرار میگیرد (Manavalan et al., 2009).
از سال های دور، درک رابطه بین عملکرد گیاهان و محیط، موضوع مهمی برای بهنژادگران و متخصصان ژنتیک گیاهی بوده است. نمود گیاه یا فنوتیپ مشاهده شده، تابعی از ژنوتیپ (واریته یا رقم)، محیط و اثر متقابل ژنوتیپ و درمحیط است. اثر متقابل ژنوتیپ در محیط زمانی رخ میدهد که ارقام یا ژنوتیپهای مختلف، بهشکل متفاوت به محیطهای گوناگون واکنش نشان دهند (Moghaddam et al., 2012). عملکرد یک ژنوتیپ در یک محیط، متشکل از اثر اصلی محیط (E)، اثر اصلی ژنوتیپ (G) و اثر متقابل ژنوتیپ دردر محیط (GE) است (Yan & Hunt, 2002). با وجود این که اثر محیط، میزان زیادی از درصد تغییرات کل عملکرد را توجیه میکند و اثرهای ژنوتیپ و محیط در ژنوتیپ کوچکتر هستند، اما این دو اثر در آزمایشهای ارزیابی ژنوتیپها نقش دارند و در زمان گزینش ژنوتیپهای برتر، اثر ژنوتیپ و اثر متقابل محیط در ژنوتیپ، باید بهصورت همزمان در نظر قرار گیرند
(Pourdad & Moghaddam, 2013)
1989) Falconer) عنوان کرد اثر متقابل ژنوتیپ و محیط میتواند جنبههای مختلفی داشته باشد؛ مثلاً یک اختلاف محیطی خاص میتواند روی برخی از ژنوتیپها بیشتر از سایر ژنوتیپها گذارد و عکسالعمل ژنوتیپهای مختلف، معمولاً به دلیل پاسخ متفاوت ژنها و با قدرت تظاهر متفاوت آنها در محیطهای مختلف است. اثر متقابل ژنوتیپ درمحیط، همبستگی بین اثر ژنوتیپی و فنوتیپی را کاهش میدهد و پیشرفت گزینش ژنوتیپها، بهویژه در شرایط تنش خشکی را کاهش میدهد. تجزیه پایداری، مهمترین روشی است که برای پی بردن به اثر متقابل ژنوتیپ درمحیط به کار میرود و با توجه به آن، میتوان ارقام پایدار و سازگار را شناسایی و مورد استفاده قرار داد (Perkins & Jinks, 1971; Cornelius & Crossa, 1999).
معمولاً به علت معنیدار بودن برهمکنش موجود میان ژنوتیپ و محیط، شناسایی ارقام یا لاینهایی که در هر دو شرایط بدون تنش و تنش خشکی از عملکرد مطلوبی برخوردار باشند بسیار پیچیده است
(Shiri et al., 2010). تجزیه برهمکنش ژنوتیپ و محیط، با عنوان تجزیه پایداری در پژوهشهای متعدد به روشهای آماری پارامتری (یک متغیره و چند متغیره) و ناپارامتری انجام شده است. یکی از مهمترین روشهای پارامتری چندمتغیره، روش GGE بایپلات است که بر پایه تجزیه ریشه راکد منفرد
Singular Value Decomposition)) بنا شده است. در این روش، اثر اصلی ژنوتیپ و برهمکنش ژنوتیپ در محیط در هم آمیختهاند و تفکیک نشده است. روش بایپلات، اولین بار توسط 1971) Gabriel) و سپس توسط Kempton (1984) و 1988) Zobel et al.)، 1994) Cooper & De Lacy) و در سالهای اخیر توسط 2000) Yan et al.) با اصطلاح "GGE بایپلات" معرفی شد. کانگ به نقل از Pourdad & Moghaddam (2013) بر این عقیده است که آنچه برای بهنژادگران و تولید کنندگان محصولات زراعی مهم است، گزینش بر اساس اثر ژنوتیپ و برهمکنش ژنوتیپ در محیط بهصورت توأم است و بنابراین باید به صورت همزمان بررسی شود. در روش گرافیکی یا GGE بایپلات، اثر ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ در محیط از هم تفکیک نمیشود و انتخاب ژنوتیپ برتر، بر اساس هر دو اثر مذکور صورت میگیرد. Yan et al. (2007)در تشریح این روش، بر پایه همین استدلال، آن را ایدهآل تر از سایر روشها مانند AMMI عنوان کردند.
از کاربردهای مهم GGE بایپلات، تعیین و گروهبندی محیطهای هدف در برنامههای به نژادی محصولات مختلف است. با استفاده از GGE بای پلات، محیطهای مورد بررسی به چندین گروه محیطی که در آن محیطها از نظر واکنش به ژنوتیپها نسبتاً مشابه عمل میکنند، گروهبندی میشوند. گروهبندی محیطها برای محصولات زراعی مختلف مثل گندم نان
(Yan & Tinker, 2005; Kaya et al., 2006; Taghizadeh et al., 2017)، گندم دوروم
(Letta et al., 2008; Mohammadi et al., 2010)، ذرت (Shiri & Bahrampour, 2015)، جو (Mohammadi et al., 2009)، سویا
(Yan and Rajcan, 2002; Dadras et al., 2017) و برنج (Samonte et al., 2005) گزارش شده است. در این پژوهش، تلاش شد با استفاده از نرمافزار GGE بایپلات، ارقام مناسبتر و برتر برای کشت در دو محیط شناسایی شوند.
مواد و روشها
مواد گیاهی آزمایش حاضر، شامل 36 جمعیت از فستوکای پابلند بود که از بانک ژن منابع طبیعی ایران تهیه شد؛ اطلاعات این جمعیتها در جدول 1 آورده شده است. این بررسی در ایستگاه تحقیقاتی خیرآباد، واقع در 28 کیلومتری شمال شرق شهرستان زنجان، با طول جغرافیایی 48 درجه و 47 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 36 درجه و 30 دقیقه شمالی و ارتفاع متوسط 1770 متر از سطح دریا انجام شد. اقلیم منطقه از نوع نیمه خشک و متوسط بارندگی در دوره آماری 10 ساله برابر با 270 میلی بود. متوسط دمای سالانه منطقه مورد مطالعه، 6/9 درجه سانتیگراد، متوسط تعداد روزهای یخبندان 143 و حداقل مطلق دما 4/36- درجه و حداکثر مطلق 42 درجه سانتیگراد، متوسط حداقل دما 2 درجه و متوسط حداکثر دما 2/17 درجه سانتیگراد، میانگین رطوبت نسبی 9/37% و متوسط حداکثر رطوبت نسبی 2/75% و حداکثر بارندگی روزانه 8/39 میلیمتر گزارش شده است.
بهمنظور مقایسه و بررسی مواد گیاهی، آزمایش تحت دو شرایط آبیاری و دیم، در دو سال زراعی 1384 تا 1386 در قالب طرح بلوکهای تصادفی انجام شد. کرتهای آزمایشی شامل چهار خط دو متری به فاصله خطوط 30 سانتی متر از یکدیگر بود و در میان تکرارها نیز یک فاصله یک متری جهت تردد در نظر گرفته شد (Reed, 1996). در طول انجام آزمایش، مراقبتهای زراعی از قبیل وجین علفهای هرز که کاملاً به صورت دستی انجام گرفت و آبیاری هر هفت روز یکبار، انجام شد. برنامه کوددهی نیز بر اساس آزمایشات خاک و توصیههای علمی انجام شد. عملیات برداشت زمانی صورت گرفت که 10 درصد از بوتههای هر کرت به گل نشسته بودند. پس از حذف اثرات حاشیهای، عملکرد علوفه تر در هر کرت در سطح 5/0 متر مربع برداشت شد و بلافاصله وزن علوفه برداشت شده اندازهگیری شد و به عنوان علوفه تر بهثبت رسید. پس از ثبت دادهها، ابتدا مفروضات تجزیه واریانس از جمله نرمال بودن توزیع خطای آزمایشی آزمون شد. پس از اطمینان از برقراری مفروضات، تجزیه مرکب برای صفت عملکرد با استفاده از نرم افزار SAS Ver. 9.1انجام شد و با توجه به معنیدار بودن اثر متقابل ژنوتیپ در محیط، تجزیه گرافیکی با استفاده از روش GGE بایپلات و با استفاده از نرم افزار GGE بایپلات (Yan and Kang, 2003)، براساس تجزیه به مقادیر منفرد انجام شد. در این روش، واریانس فنوتیپی، قابل تفکیک به اجزای خود یعنی واریانس ژنوتیپی، واریانس محیطی و اثرمتقابل ژنوتیپ در محیط است که به صورت معادله P=G+GE+E یا P-E=G+GE دیده میشود.
در نوشتار پیشِرو، از علامت اختصاری NY1 برای شرایط نرمال در سال اول، NY2 برای شرایط نرمال در سال دوم، DY1 برای شرایط دیم در سال اول و DY2 برای شرایط دیم در سال دوم استفاده شد.
جدول 1- کد بانک ژن و منشا جمعیتهای فیستوکای پابلند arundinaceae Festuca مورد استفاده در آزمایش حاضر
Table 1. Gene bank code and origin of Festuca arundinaceae populations usedin the present experiment
Abbreviation of population |
Gene bank code |
Origin |
Abbreviation of population |
Gene bank code |
Origin |
G1 |
625 |
Baneh |
G19 |
VII |
Russia |
G2 |
1317 |
Gene bank |
G20 |
VIII |
Russia |
G3 |
Dovi |
Ireland |
G21 |
078 |
California |
G4 |
418 |
Australia |
G22 |
269 |
Gene bank |
G5 |
01 |
Gonabad |
G23 |
627 |
Sanandaj |
G6 |
6000-09 |
Isfahan |
G24 |
1061 |
Belgium |
G7 |
6000-39 |
Isfahan |
G25 |
1081 |
Occupied Palestine |
G8 |
6000-65 |
Semirom |
G26 |
1152 |
America |
G9 |
6000-66 |
Borujen |
G27 |
1269 |
America |
G10 |
6000-67 |
Borujen |
G28 |
1414 |
Australia |
G11 |
6000-70 |
Borujen |
G29 |
1417 |
Australia |
G12 |
6000-71 |
Borujen |
G30 |
1418 |
Australia |
G13 |
6000-75 |
Tavankash |
G31 |
1420 |
Australia |
G14 |
6000-76 |
Kamyaran |
G32 |
1467 |
Gene bank |
G15 |
6000-83 |
Tavankash |
G33 |
1768 |
Netherlands |
G16 |
78-2-02-06 |
Bakhtiari |
G34 |
1346 |
FAO |
G17 |
A2210 |
Ireland |
G35 |
A-170-1 |
Ireland |
G18 |
Sabalan |
Ardebil |
G36 |
1610-F112 |
Netherlands |
نتایح و بحث
نتایج تجزیه مرکب دادهها نشان داد که تمام اثرات، بهجز اثر اصلی سال، معنیدار بودند. معنیدار بودن اکثر اثرات اصلی و اثرات متقابل، حاکی از آن است که واکنش جمعیتها از نظر عملکرد تحت شرایط محیطی مختلف، متفاوت بود و همچنین وجود تنوع ژنتیکی معنیدار بین جمعیتهای مورد مطالعه، نشاندهنده آن است که این منابع گیاهی میتوانند در بهنژادی افزایش تحمل به خشکی جمعیتهای فستوکای پابلند، واجد پتانسیل بالایی باشند.
نتایج حاصل از تجزیه بایپلات نشان داد که مؤلفه اول و دوم، بهترتیب 49 و 28 درصد و در مجموع 77 درصد از کل تغیرات را توجیه نمودند که میتوان این گونه استنباط نمود که نتایج به دست آمده از تجزیه بایپلات، دارای اعتبار نسبتاً خوبی در توجیه تغییرات G+GE است. البته باید خاطر نشان ساخت اگر مؤلفههای اصلی اول (معرف اثر اصلی ژنوتیپ) و دوم (معرف اثر متقابل ژنوتیپ در محیط) در مجموع نتوانند قسمت قابل توجهی از تغییرات را توجیه نمایند، میتوان تصور کرد که این امر، به ماهیت پیچیده اثر متقابل در محیط برمیگردد (Yan & Tinker, 2005) و نمیتوان آن را دلیلی بر بیاعتباری بایپلات دانست
(Yan et al., 2007).
یکی از روشهایی که میتوان سازگارترین ژنوتیپ را برای یک محیط ویژه شناسایی کرد، استفاده از گرافهای نرم افزار GGE بایپلات است و از موارد استفاده نرمافزار GGE بایپلات، نمودار چند ضلعی مربوط به اثر متقابل در محیط است که برای تعین بهترین ژنوتیپ در شرایط مختلف به محقق کمک میکند. این نمودار برای جمعیتهای فستوکای پابلند مورد مطالعه در چهار محیط، در شکل 1 (الف-د) آورده شده است.
|
|
|
شکل 1- مقایسه جمعیتهای فستوکای پابلند در محیطهای مورد بررسی الف: شرایط دیم سال اول (DY1)، ب: شرایط دیم سال دوم (DY2)، ج: شرایط آبیاری سال اول (NY1) و د: شرایط آبیاری سال دوم (NY2).
Figure 1. Comparison of Festuca arundinaceae populations across studied conditions. a: rainfed condition in first year (DY1), b: rainfed condition in second year (DY2), c: irrigation condition in first year (NY1) and d: irrigation condition in second year (NY2).
شمای چندضلعی یک بایپلات که اولین بار توسط Yan (1999) ارایه شد، ابزاری موثر و برازنده را برای نمایش الگوی"کدام- برتر-کجا" در یک مجموعه از دادههای آزمایشهای چند محیطی فراهم میکند؛ خطی که از مبدا بایپلات و علامت محیط انتخاب شده میگذرد، محور آن محیط نامیده میشود و خطی که عمود بر محور محیطی توسط نرم افزار رسم میشود، ژنوتیپهای با عملکرد بالاتر از متوسط عملکرد را در محیط مورد نظر جدا میکند. همچنین فاصله مبدا بایپلات تا علامت محیط، بردار آن محیط نامیده میشود و طول بردار، معیار توانایی محیط برای تمایز میان ژنوتیپ است. نسبت به اندازه بایپلات، یک بردار کوتاه معرف آن است که همه ژنوتیپها گرایش به برخورداری از عملکرد مشابه در محیط مورد نظر دارند (Moghadam et al., 2012). خاطر نشان میشود ازآن که واکنش جمعیتها در محیطهای چهارگانه متفاوت بود و نتایج تجزیه واریانس مرکب نیز شاهدی بر این مدعاست، بنابراین هر محیطی بهطور جداگانه مورد بحث قرار گرفت. همان طور که در شکل 1- الف برای محیط دیم در سال اول (DY1) مشاهده می شود، جمعیتهای G8 (سمیرم)، G28 (استرالیا)، G2 (بانک ژن) وG16 (بختیاری) در این محیط، دارای عملکرد بهتری بودند و جمعیتهای G33 (هلند)، G4 (استرالیا) و G5 (گناباد)، دارای کمترین عملکرد در این محیط بودند. در شکل 1- ب برای محیط دیم در سال دوم (DY2) مشاهده میشود که جمعیتهای G21 (کالیفرنیا)، G12 (بروجن)، G20 (روسیه)، G10(بروجن)، G16 (بختیاری) و G2 (بانک ژن)، دارای عملکرد بهتر و جمعیتهای G33 (هلند)، G4 (استرالیا) و G5 (گناباد) عملکرد کمتری در محیط دیم سال دوم از خود نشان دادند همانطور که در بالا آمده است، جمعیتهای G10، G16و G2در محیطهای دیم سال اول و دوم مشابهت داشتند که میتوان انتظار داشت این جمعیتها، مناسب برای محیط دیم باشند. همچنین جمعیتهای G33، G4 و G5 در هر دو سال، عملکرد کمتری از خود در محیط دیم نشان دادند. در
شکل 1- ج برای محیط آبیاری در سال اول (NY1) مشاهده میشود که جمعیتهای G35 (ایرلند)، G24 (بلژیک)، G29 (استرالیا) و G14 (کامیاران) در این محیط، دارای عملکرد بهتری نسبت به سایر جمعیتها بودند و همچنین جمعیتهای G9 (بروجن)، G21 (کالیفرنیا)، G12 (بروجن) و G20 (روسیه)، عملکرد کمتری نسبت به سایر جمعیتها داشتند. در شکل 1-د برای محیط آبیاری در سال دوم (NY2) مشاهده میشود که جمعیتهای G33 (هلند)، G6 (اصفهان)، G4 (استرالیا) و G5 (گناباد)، دارای بالاترین عملکرد و جمعیتهای G16(بختیاری)، G3 (ایرلند)، G10 (بروجن) و G28 (استرالیا)، دارای کمترین عملکرد در این محیط بودند. بدیهی است جمعیتهایی که بتوانند عملکرد بالاتر و مناسبتری در شرایط دیم نشان دهند، میتوانند برای ارزیابیهای بیشتر، دقیقتر و در نهایت معرفی در مناطق خشک، کاندیدای با ارزشی باشند. متفاوت بودن جمعیتهای برتر در دو سال، نشاندهنده اثرات محیطی قابل توجه در عملکرد جمعیتهاست و این امر، بررسیهای بیشتری را به منظور برآورد دقیقتر جمعیتها میطلبد. در پژوهشی که et al. Farshadfar (2013) در ایستگاه تحقیقات اسلام آباد غرب برروی 36 جمعیت فستوکا در دو محیط آبی و دیم انجام دادند، عنوان شد که بر اساس نتایج مقایسه میانگین عملکرد علوفه خشک محیطهای دیم و آبی، جمعیتهای شش (اصفهان)، هفت (اصفهان)، 15 (توانکش)، 25 (استرالیا)، 26 (آمریکا) و 31 (استرالیا) برتر بودند. در پژوهش حاضر نیز جمعیتهای G15 ، G31 و G25 به عنوان جمعیتهای برتر شناسایی شدند که با نتایج etal. Farshadfar (2013) مطابقت دارد. در بررسی
Shiri & Bahrampour (2015) نتایج تجزیه GGE
بایپلات در محیط های E1, E2 و E4 (بهترتیب شرایط آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحله رویشی و قطع آبیاری در دوره پر شدن دانه) نشان داد که هیبرید SC704 بیشترین عملکرد دانه را داشت و هیبرید برتر در این محیطها بود. همچنین هیبرید SC647 در محیط E3، برترین هیبرید بود. آنها گزارش کردند که هیبریدهای SC700 و SC703 با وجود اینکه در راس چندضلعی بودند ولی در هیچ یک از محیطها عملکرد دانه خوبی نداشتند.
بر اساس گفتههای Yan et al. (2000)، ژنوتیپهایی که حداکثر فاصله را از مبدأ بایپلات دارند، بهوسیله خطوطی به یکدیگر وصل میشوند و سپس از مبدأ مختصات، خطوطی عمود بر اضلاع این چند ضلعی رسم میشود و در نهایت، محیطهای بزرگی تشکیل میشود. ژنوتیپهایی که در رأس این چند ضلعی قرارگرفتند میتوانند بهترین یا ضعیفترین ژنوتیپ از نظر عملکرد باشند؛ چرا که بیشترین فاصله را از مرکز بایپلات دارند. در این راستا و همان گونه که در شکل 2 مشاهده میشود، تعدادی از جمعیتها از جمله G4 (استرالیا)، G35 (ایرلند)، G29 (استرالیا)، G14 (کامیاران)، G20 (روسیه)، G5 (گناباد) و G16 (بختیاری) که در راس چندضلعی قرار گرفتند، از نظر عملکرد، بهترین و یا ضعیفترین جمعیتها در بعضی از محیطها و یا همه محیطها هستند؛ چرا که بیشترین فاصله را از مرکز بای پلات دارند. بر اساس شکل 2، در محیط آبیاری در سال اول (NY1) جمعیت G14 (کامیاران) دارای بیشترین عملکرد بود. در محیط آبیاری در سال دوم (NY2)، بیشترین عملکرد را جمعیت G5(گناباد) داشت، برای محیط دیم در سال اول (DY1)، ژنوتیپ G16 (بختیاری) دارای بیشترین مقدار عملکرد بود و برای محیط دیم در سال دوم (DY2)، ژنوتیپ G20 (روسیه) دارای بیشترین عملکرد بود.Amini (2015) برای ارزیابی ترکیبپذیری عمومی در گیاه فستوکای بلند، از بذرهای حاصل از پلی کراس 25 ژنوتیپ انتخابی از 46 جمعیت در مزرعه تحقیقاتی اصفهان استفاده نمود. نتایج بهدست آمده از مطالعه وی بر اساس تجزیه خوشهای نشان داد که بر اساس صفات اندازهگیری شده، جمعیتهای فستوکای بلند مورد مطالعه به چهار گروه قابل تقسیم هستند.
شکل 2- گروهبندی جمعیتهای مختلف فیسوکای پابلند در چهار محیط.
Figure 1. Grouping of different festuca populations across four environments.
در تجزیه گرافیکی برای بررسی همزمان عملکرد و پایداری ژنوتیپها، از نمودار به نام محور پایداری (Average Tester Coordinate) استفاده میشود. در این نمودار، از میانگین دادههای دو سال استفاده شد. یک نتیجه منطقی از مفهومGGE بایپلات آن است که معیار پایداری تعیین شده بهوسیله GEI، فقط هنگامی میتواند مفید باشد که همراه با میانگین عملکرد G در نظر گرفته شود و روشGGE بایپلات، یک راه حل خیلی خوب برای تلفیق میانگین عملکرد و پایداری و تبدیل آنها به یک معیار مناسب است که میتوان از آن برای ارزیابی گرافیکی استفاده نمود
(Yan & Kang, 2003) . بر اساس بایپلات شکل 3، سمت چپ محوری که دارای دو پیکان است، جمعیتهای دارای عملکرد کمتر از میانگین کل و سمت راست آن، جمعیتهای دارای عملکرد بیشتر از میانگین کل را نشان میدهد و محوری که دارای یک پیکان است و دایرهای که بر روی آن وجود دارد، نشاندهنده پایداری است و تصویر هر جمعیتی که به آن نزدیکتر باشد، پایدارتر است (Yan et al., 2000).
شکل 3- ارزیابی همزمان عملکرد و پایداری جمعیتهای مختلف فستوکا در شرایط محیطی مختلف با روش GGE بایپلات.
Figure 3. Simultaneous evaluation of yield and stability of different festuca populations across different environments by GGE biplot method.
با در نظر داشتن چهار محیط، حالتهای مختلفی شامل ژنوتیپهایی دارای عملکرد بالا و پایداری بالا، عملکرد بالا و پایداری کم، عملکرد پایین و پایداری بالا و عملکرد پایین و پایداری پایین و همچنین حالتهای متوسط آنها وجود دارد. بر اساس اطلاعات قابل استنباط از شکل 3، جمعیتهای G6 (اصفهان)، G29 (استرالیا)، G24 (بلژیک)، G14 (کامیاران)، G5 (گناباد) و G4 (استرالیا) دارای عملکرد بالا و پایداری کم میباشند و جمعیتهای G15 (توانکش)، G31 (استرالیا)، G11 (بروجن)، G25 (فلسطیناشغالی) و G35 (ایرلند) دارای عملکرد نسبتاً بالا و پایداری بالا بودند. Dadras et al (2017) بر اساس تجزیه گرافیکی و نمودار بای پلات(ATC) روی 121 ژنوتیپ سویا در چهار محیط گزارش نمودند که لاین پیشرفته نسل F7 مشتق از ارقام K778 و گرگان سه (لاین 34) و همچنین لاین مشتق از ارقام گرگان سه و ویلیامز (لاین 37)، دارای عملکرد بالا و سازگاری پایین بودند و ژنوتیپ های لاینهای مشتق از ارقامSpry و Kitimisharo (لاینهای هشت و نه)، لاین مشتق از سحر و کتول (لاینهای 49 و 46)، لاین مشتق از سحر و همیلتون (لاین 63)، لاین مشتق از سحر و گرگان سه (لاین 42)، رقم ویلیامز، همیلتون و کتول (لاین 39)، دارای عملکرد متوسط و سازگاری بالایی بودند. (2015) Rohollahi et al 14 جمعیت فستوکای پابلند را مورد بررسی قرار دادند که جمعیت های اصفهان و بروجن نسبت به دیگر جمعیت ها برتر بودند و بهعنوان منابع ژنتیکی مناسب برای برنامههای بهنژادی معرفی شدند.Shiri & Bahrampour (2015) در مطالعهای که بر روی هیبریدهای ذرت دانهای، تحت شرایط مختلف آبیاری انجام دادند گزارش کردند که هیبریدهای TWC600, SC720 و SC724، هیبریدهایی با عملکرد دانه متوسط و پایداری بالا هستند. همچنین برای هیبرید SC704، عملکرد دانه بالا و پایداری متوسط گزارش نمودند.
در پژوهش Taghizadeh et al. (2017) که بر روی چهار تاریخ کاشت مختلف بر روی هشت رقم گندم در منطقه گنبد کاووس انجام شد، استفاده از تجزیه گرافیکی GGE بایپلات و بررسی هم زمان عملکرد و پایداری ارقام با استفاده از بای پلات نشان داد که رقم گنبد، بالاترین عملکرد و بیشترین پایداری را در بین ارقام دارا بود. بر اساس نتایج بهدست آمده، آنها کشت این رقم را در تاریخ یک دی ماه برای شرایط آب و هوایی گنبد گزارش پیشنهاد کردند.
گراف ژنوتیپ ایدهآل، یکی دیگر از گرافهای قابل تفسیر در تجزیه گرافیکی GGE بایپلات است. این گراف، بر اساس تعیین فاصله از ژنوتیپ ایدهآل فرضی رسم میشود. این ژنوتیپ فرضی ژنوتیپی است که دارای بیشترین عملکرد و پایداری است و از نظر مکانی، در مرکز دوایر متحدالمرکز بایپلات قرار میگیرد. ژنوتیپ ایدهآل فرضی باید دارای حداقل نقش در اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و واجد بیشترین طول روی بردار میانگین ژنوتیپهای با عملکرد بالا باشد. این ژنوتیپ ایدهآل فرضی، با یک دایره کوچک به همراه یک پیکان، روی محور میانگینها نشان داده میشود و بهعنوان ژنوتیپ برخوردار از بالاترین عملکرد در تمامی محیطها تعریف می شود. همچنین ژنوتیپها براساس فاصله آنها با رقم ایدهآل، رتبهبندی می شوند (Yan & Kang, 2003).
بر اساس اطلاعات شکل 4، جمعیتهایG35 (ایرلند) و G25 (فلسطیناشغالی)، نزدیکترین جمعیتها به ژنوتیپ ایدهآل فرضی بود و در مرحله بعد، جمعیتهای G29 (استرالیا)، G31(استرالیا)، G17 (ایرلند) و G34 (فائو) در رتبه دوم و جمعیتهای G4 (استرالیا)، G6 (اصفهان)، G15 (توانکش) وG14 (کامیاران) در رتبه سوم از ژنوتیپ ایدهآل فرضی قرار گرفتند جمعیتهایG35 (ایرلند) و G25 (فلسطیناشغالی) که نزدیکترین جمعیتها به ژنوتیپ ایدهآل فرضی شناسایی شدند را میتوان به عنوان جمعیتهای برتر برای محیطهای مورد مطالعه پیشنهاد نمود. در پژوهش Dadras et al. (2017) ژنوتیپ 37 سویا که لاین مشتق از ارقام گرگان سه و ویلیامز بود، نزدیکترین ژنوتبپ به ژنوتیپ ایدهآل فرضی و بهعنوان مناسب ترین لاین پیشرفته گزارش شد. در مطالعه
Pourdad & Moghaddam (2013) که در آن به مقایسه ارقام و هیبریدهای کلزا پرداخته شده بود، ژنوتیپ های Kristina و Option500 با فاصله تقریباً برابر، نزدیکترین ارقام به ژنوتیپ ایدهآل فرضی بودند.
شکل 5، نمای برداری از نرمافزارGGE بایپلات را نشان میدهد. در این شکل، خطوطی به نام بردارها، محیطها را به مبدا بای پلات متصل میکنند. در این گراف، کسینوس زاویه بین دو محیط (بردار)، نشان دهنده تقریبی همبستگی بین محیطها میباشد. زمانی که زاویه دو بردار محیطی 90 درجه باشد، همبستگی آنها صفر، اگر این زاویه 180 درجه باشد، همبستگی آنها 1- و اگر زاویه صفر درجه باشد، همبستگی آنها مثبت یک است. زاویه بین محیطهای DY1 و DY2 کم بود که این امر، نشانگر همبستگی زیاد دو محیط مورد آزمایش بود ولی از طرف دیگر، دو محیط NY1 و NY2 دارای زاویه تقریبا 90 درجهای هستند که نشان از صفر بودن تقریبی همبستگی دو محیط مورد بحث داشت.
Shiri & Bahrampour (2015) در پژوهش خود عنوان داشتند که محیطهای E1 و E4 (بهترتیب شامل آبیاری کامل و قطع آبیاری در دوره پر شدن دانه)، دارای زاویه بسیار کم در نتیجه همبستگی بالا و نزدیک یک میباشند و بنابراین نتیجه گرفتند که واکنش هیبریدهای ذرت مورد مطالعه در این دو محیط یکسان بود.
شکل 4- مقایسه کلیه جمعیتهای فستوکا با ژنوتیپ ایدهآل فرضی بر اساس پایداری و عملکرد با روش GGE بایپلات.
Figure 4. Comparison of festuca populations based on stability and grain yield with the ideal genotype by GGE biplot method.
شکل 5- بایپلات روابط متقابل بین محیطهای مختلف جمعیتهای فستوکا.
Figurer 5. Biplot of interrelationships among different festuca populations environments.
نتیجهگیری کلی
نتایج پژوهش حاضر، بیانگر اعتبار نسبتاً مطلوب تجزیه بایپلات در توجیه تغییرات مجموع "ژنوتیپ و اثرمتقابل ژنوتیپ در محیط" بود. همچنین بر اساس نتایج این تجزیه، جمعیتهای G15 (توانکش)، G31 (استرالیا)، G11 (بروجن)، G25 (فلسطیناشغالی) و G35 (ایرلند)، دارای عملکرد نسبتاً بالا و پایداری بالا بودند و جمعیتهایG35 (ایرلند) و G25 (فلسطیناشغالی)، نزدیکترین جمعیتها به ژنوتیپ ایدهآل فرضی شناسایی شدند. انتظار میرود که بتوان از نتایج حاصل، در برنامههای انتخاب و تهیه جمعیتهای مطلوب اصلاحی در زمینههای مختلف به نژادی فستوکا بهره برد.
REFERENCES
REFERENCES