Document Type : Research Paper
Authors
1 Agronomy Department, Gorgan University of Agriculture Science and Natural Resources
2 Cotton Research Institute of Iran, AREEO, Gorgan
Abstract
Keywords
مقدمه
کارآیی استفاده از عناصر غذایی[1] در گیاهان زراعی دانهای، به وسیله سه مؤلفه کارآیی جذب عنصر از خاک[2]، کارآیی مصرف عنصر در گیاه[3] و کارآیی انتقال مجدد عنصر غذایی از بخش رویشی به دانه[4] تعیین میشود. بر این اساس، گیاهانی که عناصر غذایی معدنی را بهطور کارآمدتری از خاک جذب میکنند، عنصر جذب شده را بهطور کارآمدتری در تولید ماده خشک مورد استفاده قرار میدهند و عنصر تجمع یافته در بخش رویشی را بهطور کارآمدتری به دانه منتقل مینمایند و برای تولید دانه بهکار میگیرند، NUE بیشتری خواهند داشت (Barraclough et al., 2010; Hawkesford, 2012; Reich et al., 2014; Kostadinova et al., 2016). NUtE که کارآیی فیزیولوژیک یا درونی عنصر نیز نامیده میشود، نسبت عملکرد ماده خشک بخش هوایی به عنصر تجمعیافته در بخش هوایی گیاه میباشد که در بعضی از گزارشها مانند Korkmaz et al. (2009) از این کارآیی با عنوان شاخص کارآیی عنصر[5] نیز یاد شده است. شاخص کارآیی عنصر برای دانه (Grain-NUtE) عملکرد دانه به کل عنصر تجمعیافته در بخش هوایی گیاه زراعی در زمان رسیدگی است که از آن با عنوان کارآیی زراعی- فیزیولوژیک[6] نیز یاد میشود
(Barraclough et al., 2010).
در بیشتر خاکهای کشاورزی، کمبود عناصر غذایی پرمصرف، یک عامل مهم محدود کننده رشد و عملکرد گیاهان زراعی بهشمار میرود؛ از اینرو، برای بهینهسازی تغذیه معدنی گیاهان زراعی، بهطور گسترده از کودهای شیمیایی این عناصر استفاده میشود که با افزایش هزینه تولید و اثرات نامطلوب کشاورزی بر محیط زیست همراه است. بنابراین در سالهای اخیر، یافتن راهکارهای مقتصدانه و سالم، از جمله استفاده از ارقام کارآمد در جذب و استفاده از عناصر غذایی پرمصرف، توجه محققین را به خود جلب کرده است و تحقیقات زیادی برای شناسایی تنوع ژنوتیپی بین- و درون- گونهای گیاهان زراعی از نظر NUE انجام شده است. تنوع NUEدر ارقام امروزی گندم به اختلافات آنها از نظر NUpE ، NUtE و NRE نسبت داده شده است (Kichey et al., 2007; Barraclough et al., 2010; Pask et al., 2012; Gaju et al., 2014; Guo et al., 2014). در مطالعه Kostadinova et al. (2016) اختلافات زیادی بین ژنوتیپهای جو دو ردیفه از نظر کارآیی استفاده از نیتروژن و فسفر برای تولید ماده خشک کل و دانه مشاهده شد. در مطالعه آنها، میانگین کارآیی مصرف نیتروژن برای تولید ماده خشک، 6/81 و برای دانه، 34 کیلوگرم بر کیلوگرم نیتروژن جذب شده و کارآیی مصرف فسفر برای تولید ماده خشک، 3/171 و برای دانه، 4/71 کیلوگرم بر کیلوگرم بود. Barraclough et al (2010) با مطالعه 39 ژنوتیپ گندم در مقادیر مختلف نیتروژن کودی (از صفر تا 350 کیلوگرم در هکتار)، کارآیی مصرف نیتروژن برای تولید دانه را بین 27 تا 77 کیلوگرم برکیلوگرم گزارش کردند. در رابطه با کارآیی استفاده از پتاسیم نیز وجود اختلافات قابل توجه بین ارقام گندم
( Woodend et al., 1987; Rengel & Damon, 2008; Krishnasamy et al., 2014 ) و جو (Pettersson & Jensen, 1983; Wu et al., 2011; Kuzmanova et al., 2014) گزارش شده است. ارقام گندم مورد بررسی در مطالعه Gunes et al. (2006) در هر دو شرایط گلخانه و مزرعه، دامنه وسیعی از تغییرات را از نظر واکنش به کمبود فسفر و در نتیجه نسبت کارآیی فسفر، نسبت عملکرد ماده خشک بخش هوایی یا عملکرد دانه در شرایط فسفر ناکافی به کافی به نمایش گذاشتند. در مطالعه آنها، نسبت کارآیی فسفر بر مبنای عملکرد دانه در شرایط مزرعه، از 57 تا 92 درصد و بر مبنای عملکرد ماده خشک در مرحله سنبلهرفتن در شرایط مزرعه و گلخانه، از 83 تا 101 درصد متغیر بود. مطالعه Korkmaz et al. (2009) بهوضوح نشان داد که در هر گروه از ژنوتیپهای گندم، تغییرات گستردهای از نظر کارآیی در جذب مقادیر کم فسفر موجود در خاک، بهعلاوه چگونگی واکنش به کود فسفر اضافه شده به خاک وجود دارد. آنها در ژنوتیپهای مورد مطالعه، تغییرات چشمگیری را از نظر شاخص کارایی و نسبت کارایی مشاهده کردند.
شاخص برداشت عناصر غذایی، به نسبتی از کل عنصر جذبشده توسط گیاه اشاره دارد که به دانه اختصاص یافتهاست. عنصر تجمعیافته در دانه، از دو منبع تامین میشود: الف) جذب عنصر توسط ریشهها پس از گردهافشانی و ب) انتقال مجدد عنصر از بخش رویشی به دانههای درحال رشد. بنابراین، شاخص برداشت عناصر با اجزای NUE مرتبط میباشد (Gaju et al., 2014). در مطالعه Kostadinova et al.(2016) اختلافات معنیداری از نظر شاخص برداشت نیتروژن و فسفر بین ژنوتیپهای مختلف جو دو ردیفه مشاهده شد. در مطالعه آنها، شاخص برداشت نیتروژن، بین 2/50 تا 7/67 و شاخص برداشت فسفر، بین 6/51 تا 9/62 درصد متغیر بود. Khosravian et al (2018) شاخص برداشت فسفر در دو گونه گندم و جو را در تیمارهای مختلف مقدار فسفر کودی و مایهزنی با باکتری حلکننده فسفات، 42 تا 58 درصد گزارش کردند.
با وجود تحقیقات گسترده در زمینه ارزیابی ژنوتیپهای زراعی از نظر کارآیی عناصر غذایی و صفات مرتبط با آن در جهان، در کشور ما مطالعه چندانی در زمینه جنبههای مختلف به کارگیری این رهیافت که رشد و عملکرد گیاهان زراعی بهوسیله حاصلخیزی پایین و رطوبت کم خاک محدود میشود، صورت نگرفته است. از اینرو، مطالعه حاضر با هدف ارزیابی و مقایسه چهار گونه زراعی و دو علفهرز مهم از خانواده گندمیان، از نظر کارایی عناصر غذایی پرمصرف اولیه (نیتروژن، فسفر و پتاسیم)، با استفاده از معیارهای نسبت و شاخص کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه و شاخص برداشت این عناصر انجام شد.
مواد و روشها
این آزمایش به صورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار، در دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان اجرا شد. فاکتورهای آزمایش شامل شش گونه زراعی و علفهرز از خانواده گندمیان (گندم دوروم (Triticum durum L.)، جو معمولی رقم صحرا (Hordeum vulgare L.)، جولخت (Hordeum vulgare L. var. nudum)، چاودم (X Triticosecale)، یولاف وحشی (Avena fatua L.) و علفخونی (Phalaris minor Retz.)) و دو شرایط عدم مصرف و مصرف نیتروژن، فسفر و پتاسیم کودی (بهترتیب 92/76، 25/33 و 38/46 میلیگرم در کیلوگرم خاک خشک برابر با 180، 80 و 90 کیلوگرم عنصر خالص در هکتار) و بر اساس توصیه کودی بود. برای تأمین عناصر، از کودهای سوپرفسفات تریپل، اوره و سولفات پتاسیم استفاده شد. خاک آزمایش دارای 9/11 میلیگرم در کیلوگرم نیتروژن معدنی، 8/4 میلیگرم در کیلوگرم فسفر قابل استفاده (بهروش Olsen et al., 1954)، 220 میلیگرم در کیلوگرم پتاسیم قابل استفاده و 58/1 درصد کربن آلی بود. درصد رس، شن و سیلت خاک بهترتیب 28، 30 و42 درصد و بافت خاک لوم رسی بود. بذرها در گلدانهایی به قطر 25 و ارتفاع 18 سانتیمتر و با تراکم نهایی 10 بوته در گلدان (معادل 200 بوته در متر مربع) کشت شدند. گلدانها در هوای آزاد قرار داده شدند و فقط در شرایط بارندگی سنگین، محل آزمایش با کشیدن پلاستیک شفاف مسقف شد. در طول فصل رشد، آبیاری (بهمنظور جلوگیری از تنش) و مبارزه با آفات و بیمارگرها در مواقع لزوم انجام شد. نمونهبرداری در مراحل ساقهرفتن، گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک (بر مبنای روشZadoks et al., 1974 ) انجام شد. نمونهها پس از جدا کردن اندامها (ریشه، ساقه (بههمراه سنبله بدون دانه)، برگ و دانه) به مدت 48 ساعت، در آونی با دمای 70 درجه سانتیگراد قرار گرفتند و سپس با ترازویی با دقت 001/0 گرم وزن آنها اندازهگیری شدند. غلظت فسفر نمونهها به روش رنگسنجی (معرف نیترو وانادو-مولیبدات) و با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر مدل شیماتزو-یو وی- 1800، غلظت نیتروژن با استفاده از روش کجلدال، شامل سه مرحله هضم، تقطیر و تیتر و غلظت پتاسیم با استفاده از دستگاه فلیم فتومتر مدل Jenway PFP7 اندازهگیری شدند
(Ali Ehyayi., 1997; Ghazanshahi, 2006). مقدار تجمع هر یک عناصر در هر اندام، از ضرب وزن خشک در غلظت عنصر در آن اندام بهدست آمد و از حاصلجمع مقدار عنصر تجمع یافته در اندامها، مقدار کل عنصر تجمع یافته در بوته محاسبه شد.
نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک[7] از نسبت مقدار ماده خشک بخش هوایی (TotalDM) در تیمار شاهد (DMF0) به کوددهی (DMF1) بهدست آمد Korkmaz et al., 2009)):
MNER = (TotalDMF0/TotalDMF1)*100 (1)
برای محاسبه نسبت کارآیی عناصر برای تولید دانه (MNERGn)، از نسبت مقدار ماده خشک دانه (GrainDM) در تیمار شاهد (DMF0) به کوددهی (DMF1) استفاده شدKorkmaz et al., 2009) ):
MNERGn=(GrainDMF0/GrainDMF1)*100 (2)
شاخص کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک[8] با استفاده از نسبت مقدار ماده خشک بخش هوایی (DMSh) به مقدار عنصر تجمع یافته در بخش هوایی (MNcontSh) بهدست آمد و برای هر یک از عناصر جداگانه محاسبه شدKorkmaz et al., 2009) ):
MNEI=DMSh/MNcontSh (3)
با استفاده از نسبت مقدار ماده خشک دانه (DMGn) به مقدار عنصر تجمع یافته در بخش هوایی (MNcontSh)، شاخص کارآیی عناصر برای تولید دان ه(MNEIGn) بهدست آمد. این شاخص نیز برای هر یک از عناصر جداگانه محاسبه شد Korkmaz et al., 2009)):
MNEIGn=DMGn/MNcontSh (4)
برای محاسبه شاخص برداشت عناصر (MNHI)، از نسبت مقدار عنصر تجمع یافته در دانه به مقدار کل عنصر تجمع یافته در بخش هوایی بوته استفاده شد. این شاخص نیز برای هر یک از عناصر جداگانه محاسبه شد (Fageria et al., 2004):
MNHI= (MNcontGn/MNcontSh)*100 (5)
در این روابط: DM، ماده خشک (Dry Matter)، Gn ، دانه (Grain)، Ncont، مقدار عنصر (Nutrient content) و sh، بخش هوایی (shoot) میباشد. تجزیه و تحلیل آماری دادهها و مقایسه میانگینها به روش LSD و با نرمافزار SAS ویراست 9.3 انجام شد.
نتایج و بحث
شاخص کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه
بر اساس نتایج تجزیه واریانس، اثر گونه گیاهی و مصرف کودهای شیمیایی بر شاخص کارآیی هر سه عنصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم برای تولید ماده خشک، در هر سه مرحله ساقهرفتن، گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک (بهاستثنای اثر گونه بر شاخص کارایی فسفر در مرحله ساقهرفتن و اثر کوددهی بر شاخص کارایی پتاسیم در گردهافشانی)، از نظر آماری معنیدار بود اما اثر متقابل معنیداری بین فاکتورهای آزمایش روی شاخص کارآیی عناصر در مراحل نمو یاد شده وجود نداشت که حاکی از واکنش نسبتا مشابه گونهها به مصرف کودهای شیمیایی میباشد (جدول 1).
در هر سه مرحله نمونهبرداری، مصرف کود موجب کاهش معنیدار شاخص کارآیی فسفر برای تولید ماده خشک بخش هوایی نسبت به شرایط عدم مصرف کود شد. میانگین شاخص کارآیی فسفر در گونهها در مرحله ساقهرفتن، گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک، بهترتیب 65/249، 79/520 و 73/559 گرم بر گرم بود (جدول 2). در میان ارقام مورد بررسـی توسط Sepehr et al. (2009) ایـن شـاخص از 38 تـا 81 گرم ماده خشک بر گرم فسفر جذب شده تغییر کرد و از این نظر ارقام جـو، جـودوسر، چاودار و ترتیکاله کارآتر از ارقام گندم نـان و دوروم بودند. بهطور کلی در مطالعه ایشان نیز با مصرف کود فسفر در تمامی ارقام، ایـن شاخص بهطور چشمگیری کاهش یافت و میانگین آن از 55 به 21 رسید؛ این یافته با نتایج Fageria et al. (1988) مطابقت دارد. مصرف کود شیمیایی نیتروژن نیز موجب کاهش معنیدار شاخص کارآیی نیتروژن در هر سه مرحله ساقهرفتن، گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک، بهترتیب 28، 27 و 18 درصد نسبت به شاهد عدم مصرف کود بود (جدول 2). میانگین شاخص کارآیی نیتروژن گونهها در ساقهرفتن، 37/44 گرم بر گرم بود که با پیشرفت نمو گیاه افزایش یافت و در گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک، بهترتیب به 31/122 و 73/97 گرم بر گرم رسید (جدول 2). Zeinali (2009) شاخص کارآیی نیتروژن در تعدادی از مزارع گندم در گرگان را بررسی نمود و 62 تا 93 کیلوگرم ماده خشک به ازای هر کیلوگرم نیتروژن جذب شده را گزارش کرد. اختلاف شرایط محیط رشد گیاه در مزرعه با شرایط انجام این آزمایش را میتوان بهعنوان علت اصلی کمتر بودن شاخص کارآیی در مطالعۀ آنها بیان کرد. همانند این مطالعه، نتایج نامبرده و Hosseini (2012) نیز حاکی از رابطۀ معکوس بین مقدار مصرف کود نیتروژن و شاخص کارآیی نیتروژن بود.
جدول 1- میانگین مربعات اثر کوددهی (F)، گونه گیاهی (Species) و اثرات متقابل بین آنها بر شاخص کارآیی عناصر نیتروژن (NEI)، فسفر (PEI) و پتاسیم (KEI) برای تولید ماده خشک در مراحل ساقهرفتن (SE)، گردهافشانی (An) و رسیدگی فیزیولوژیک (PM).
Table 1. Mean squares of the effect of fertilization (F), plant species) species( and their interactions on the nutrient efficiency index of nitrogen (NEI), phosphorus (PEI) and potassium (KEI) for shoot dry matter in stem elongation (SE), anthesis (An) and physiological maturity (PM).
KEI(PM) |
KEI(An) |
KEI(SE) |
PEI(PM) |
PEI(An) |
PEI(SE) |
NEI(PM) |
NEI(An) |
NEI(SE) |
df |
s. o. v. |
1740.75** |
457.91 ns |
281.37** |
400739.1** |
89988.57** |
11970.87* |
1952.68** |
9975.92** |
1585.65** |
1 |
F |
6057.57** |
442.54* |
84.22* |
67306.45** |
88805.50** |
10516.16 ns |
3130.71** |
836.78* |
240.16 ** |
5 |
Species |
158.48 ns |
155.39 ns |
9.85 ns |
4909.42 ns |
4233.71ns |
2418.83 ns |
69.81 ns |
621.95 ns |
10.7 ns |
5 |
Species*F |
87.94 |
100.51 |
19.52 |
2515.07 |
4093.07 |
1796.41 |
135.46 |
233.93 |
6.98 |
12 |
Error |
8.47 |
14.66 |
15.64 |
8.96 |
12.15 |
16.98 |
11.90 |
12.54 |
5.79 |
|
C.V. |
ns، * و **: بهترتیب غیر معنیدار و معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.
ns, * and **: not nsignificant, significant difference at 1 and 5% probability level, respectively.
جدول 2- شاخص کارآیی نیتروژن (NEI)، فسفر (PEI) و پتاسیم (KEI) برای تولید ماده خشک در مراحل ساقهرفتن (SE)، گردهافشانی (An) و رسیدگی فیزیولوژیک (HM) در گونههای مختلف در دو شرایط مصرف (F1) و عدم مصرف (F0) کود.
KEI(HM) (gr.gr-1) |
KEI(An) (gr.gr-1) |
KEI(SE) (gr.gr-1) |
PEI(HM) (gr.gr-1) |
PEI(An) (gr.gr-1) |
PEI(SE) (gr.gr-1) |
NEI(HM) (gr.gr-1) |
NEI(An) (gr.gr-1) |
NEI(SE) (gr.gr-1) |
Treatment |
102.19 b |
- |
25.07b |
430.51b |
453.14b |
228.97b |
87.85 b |
103.09 b |
38.12 b |
F1 |
119.22 a |
- |
31.41a |
688.94a |
588.43a |
270.33a |
107.61 a |
140.84 a |
53.17 a |
F0 |
8.34 |
- |
3.58 |
44.61 |
11.92 |
34.36 |
11.60 |
12.40 |
2.14 |
LSD |
159.67 a |
79.71 a |
32.31a |
416.90c |
384.85d |
- |
75.40 c |
105.98 c |
44.25c |
WDRM |
113.32 c |
53.58 c |
24.83b |
535.71b |
652.24bc |
- |
93.98 b |
138.73 ab |
52.08 a |
BSAH |
117.58 c |
58.76c |
26.12 ab |
467.36bc |
380.16d |
- |
81.09 bc |
117.43 bc |
49.58 a |
BNKD |
141.68 b |
77.96 ab |
28.75ab |
500.23b |
577.51c |
- |
87.98 bc |
107.01 c |
49.27a |
TTkL |
56.97 e |
67.22 abc |
24.34b |
731.35a |
708.29ab |
- |
139.15a |
143.62 a |
38.97d |
AVEN |
75.02 d |
63.07bc |
24.92 b |
706.80a |
798.16a |
- |
145.25 a |
121.09 abc |
32.06e |
PHLRS |
14.45 |
15.21 |
6.7 |
77.26 |
120.53 |
- |
18.34 |
23.20 |
4 |
LSD |
Table 2. Efficiency index of nitrogen (NEI), phosphorus (PEI) and potassium(KEI) for dry matter production in stem elongation (SE), anthesis (An) and physiological maturity (HM) in different species with (F1) and without (F0)fertilization.
در مرحله ساقه رفتن و رسیدگی فیزیولوژیک، مصرف کود شیمیایی پتاس، موجب کاهش شاخص کارآیی پتاسیم گونهها به میزان 20 و 14 درصد شد. میانگین شاخص کارآیی پتاسیم گونهها در مرحله ساقهرفتن 89/26، گردهافشانی 72/66 و رسیدگی فیزیولوژیک 7/110 گرم بر گرم بود (جدول 2). اختلافات کارآیی استفاده پتاسیم در ژنوتیپهای گندم ( Rengel & Damon., 2008; Krishnasamy et al., 2014) و جو (Kuzmanova et al., 2014; Wu et al., 2011) نیز گزارش شده است. در یک نگاه کلی به نتایج مقایسه میانگینها میتوان گفت که گندم دوروم، کارآمدترین گونه از نظر شاخص کارآیی پتاسیم (در هر سه مرحله) و ناکارآمدترین گونه از نظر شاخص کارآیی فسفر و نیتروژن (در هر سه مرحله) بود. در تمام گونههای مورد مطالعه و در مورد هر سه عنصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم، کمترین مقدار شاخص کارآیی با اختلافی قابل توجه با دو مرحله دیگر، به مرحله ساقهرفتن تعلق داشت. این شاخص در مرحله گردهافشانی، به بیشترین میزان خود رسید. بیشتر بودن شاخص کارآیی در گردهافشانی نسبت به ساقهرفتن و رسیدگی فیزیولوژیک را میتوان به غلظت بیشتر عناصر در ماده خشک گیاهی در مرحله ساقهرفتن (که بخش عمده آن را برگ تشکیل میدهد) و همچنین ریزش برگها در فاصله بین دو مرحله گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک نسبت داد. شاخص کارآیی هر سه عنصر در دو گونه علف هرز در مرحله ساقهرفتن، کمتر و در دو مرحله گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک، بیشتر از گونههای زراعی بود. رشد اولیه کندتر (تولید ماده خشک کمتر) بهعلاوه غلظت بیشتر عناصر در مرحله ساقهرفتن و بر عکس آن، ماده خشک بیشتر و غلظت کمتر عنصر در ماده خشک گیاهی در مراحل گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیک در دو گونه علف هرز یاد شده نسبت به گونههای زراعی
(Abidi et al., 2018; Abidi et al., 2019) را میتوان بهعنوان دلایل این نتایج ذکر کرد.
بین گونههای گیاهی از نظر شاخص کارآیی فسفر در مرحله ساقهرفتن اختلافی وجود نداشت؛ درحالیکه در مراحل بعدی نمو، این تأثیر معنیدار بود. تأثیر گونه گیاهی بر شاخص کارآیی نیتروژن و پتاسیم در هر سه مرحله معنیدار بود، اما اختلافات بین گونهها در مرحله ساقهرفتن، بهطور محسوس از دو مرحله بعدی کمتر بود و میتوان گفت مرحله به ساقهرفتن برای ارزیابی ژنوتیپهای گیاهی از نظر کارآیی مصرف عناصر مناسب نیست و بهتر است که این صفت در مراحل پیشرفتهتر نمو (گردهافشانی یا رسیدگی فیزیولوژیک) بررسی شود.
شاخص کارآیی نیتروژن، فسفر و پتاسیم برای تولید دانه، واکنش معنیداری به هر دو فاکتور کوددهی و گونه گیاهی نشان داد، درحالیکه اثر متقابل بین فاکتورهای آزمایش برای هیچ کدام از عناصر مورد بررسی معنیدار نبود (جدول 3).
جدول 3- میانگین مربعات اثر کوددهی (F)، گونه گیاهی (Species) و اثرات متقابل بین آنها بر شاخص کارآیی عناصر نیتروژن (NEIGn)، فسفر (PEIGn) و پتاسیم (KEIGn) برای تولید دانه و شاخص برداشت نیتروژن (NHI)، فسفر (PHI) و پتاسیم (KHI).
Table 3. Mean squares of the effect of fertilization (F), plant species) species( and their interactions on the nutrient efficiency index of nitrogen (NEIGn), phosphorus (PEIGn) and potassium (KEIGn) for grain, and harvest index of nitrogen (NHI), phosphorus (PHI) and potassium (KHI).
NHI |
KHI |
PHI |
KEIGn |
PEIGn |
NEIGn |
df |
s. o. v. |
0.006 * |
0.008 ** |
0.08 ** |
420.90** |
72834.11** |
424.18* |
1 |
F |
0.26 ** |
0.032 ** |
0.1 ** |
3737.63** |
21414.32** |
581.02** |
5 |
Species |
0.003 ns |
0.002 ns |
0.005 ns |
51.53 ns |
1897.82 ns |
40.83 ns |
5 |
Species* F |
0.001 |
0.008 |
0.005 |
17.89 |
697.17 |
46.53 |
12 |
Error |
4.59 |
14.46 |
11.93 |
8.85 |
13.33 |
17.72 |
|
C.V. |
ns، * و **: بهترتیب غیر معنیدار و معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.
ns, * and **: not nsignificant, significant difference at 1 and 5% probability level, respectively.
با مصرف کودهای شیمیایی، شاخص کارآیی نیتروژن، فسفر و پتاسیم برای تولید دانه بهطور معنیدار کاهش یافت و بهترتیب از 1/43، 13/253 و 97/51 در شرایط شاهد به 88/33 ،90/142 و 59/43 گرم بر گرم رسید. میانگین شاخص کارآیی نیتروژن، فسفر و پتاسیم برای تولید دانه در گونههای گیاهی، بهترتیب 79/36، 04/198 و 78/47 گرم بر گرم بود. بیشترین شاخص کارآیی عناصر برای تولید دانه برای نیتروژن و فسفر در جو صحرا (نیتروژن 32/51 و فسفر 07/278 گرم بر گرم) و برای پتاسیم در گندم دوروم (62/76 گرم بر گرم) مشاهده شد. این شاخص در گونههای زراعی برای نیتروژن 8/1 برابر، فسفر 2/2 برابر و پتاسیم 6/7 برابر علفهای هرز بود (جدول 4).
جدول 4- شاخص کارآیی نیتروژن (NEIGn)، فسفر ( PEIGn) و پتاسیم ( KEIGn) برای تولید دانه (MNEIGn)، شاخص برداشت نیتروژن (NHI)، فسفر (PHI) و پتاسیم (KHI) (MNHI)، نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک (MNER) و دانه (MNERGn) گونههای مختلف در شرایط کوددهی ( F1) و عدم کوددهی ( F0) در مراحل ساقهرفتن (SE)، گردهافشانی (An) و رسیدگی فیزیولوژیک (HM).
Table 4. Nutrient efficiency index for grain (N; NEIGn, P; PEIGn, K; KEIGn), nutrient harvest index (N;NHI, P; PHI, K; KHI), nutrient efficiency ratio for total dry matter (MNER) in different species with (F1) and without (F0) fertilization in stem elongation (SE), anthesis (An) and physiological maturity (HM), and nutrient efficiency ratio for grain (MNERGn).
MNERGn (gr.gr-1) |
MNER(HM) (gr.gr-1) |
MNER(An) (gr.gr-1) |
MNER(SE) (gr.gr-1) |
KHI (gr.gr-1) |
PHI (gr.gr-1) |
NHI (gr.gr-1) |
KEIGn (gr.gr-1) |
PEIGn (gr.gr-1) |
NEIGn (gr.gr-1) |
|
- |
- |
- |
- |
0.11 b |
0.52 b |
0.67 b |
43.59 b |
142.9b |
33.88 b |
F1 |
- |
- |
- |
- |
0.15 a |
0.64 a |
0.7 a |
51.97 a |
253.13a |
43.1 a |
F0 |
- |
- |
- |
- |
0.03 |
0.06 |
0.02 |
3.76 |
23.49 |
6.8 |
LSD |
0.30 bc |
0.32d |
0.33b |
0.3b |
0.20 a |
0.69 a |
0.72 b |
76.62 a |
204.12c |
37.02 b |
WDRM |
0.31 bc |
0.3d |
0.55a |
0.38a |
0.17 a |
0.64 a |
0.77 b |
61.99 b |
278.07a |
51.32 a |
BSAH |
0.29 c |
0.28d |
0.28b |
0.27b |
0.19 a |
0.7 a |
0.88 a |
61.87 b |
255.85ab |
44.46 ab |
BNKD |
0.37 b |
0.41c |
0.33b |
0.36a |
0.20 a |
0.68 a |
0.83 a |
68.33 b |
227.35bc |
40.51 b |
TTkL |
0.71 a |
0.58a |
0.27b |
0.37a |
0.02 b |
0.41 b |
0.28c |
9.33 c |
135.16d |
28.26bc |
AVEN |
0.71 a |
0.51b |
0.29b |
0.39a |
0.02 b |
0.35 b |
0.24c |
8.55 c |
87.71e |
19.14c |
PHLRS |
0.07 |
0.07 |
0.09 |
0.05 |
0.04 |
0.11 |
0.05 |
6.52 |
40.68 |
10.75 |
LSD |
WDRMگندم دوروم؛ BSAH جو رقم صحرا؛ BNKDجو لخت؛ TTkL چاودم؛ AVENیولاف وحشی؛ PHLRSعلف خونی؛ F1 کوددهی و F0 عدم کوددهی.
WDRM: Durum wheat, BSAH: Barely Sahra variety, BNKD: Naked barely, TTkL: Triticale, AVEN: Wild oat, PHLRS: canary grass.
به طور کلی، یافته های مطالعه حاضر همانندیافتههای سایر محققین از جمله Sepehr et al. (2009)،
Zeinali (2009) و Hosseini (2009) در مورد نیتروژن، Wu et al. (2011)، Krishnasamy et al.(2014) وKuzmanova et al. (2014) در مورد پتاسیم و Khosravian (2016)، Gunes et al.(2016)وKorkmaz et al.(2009)در مورد فسفر، حاکی از کاهش شاخص کارایی با مصرف کودهای شیمیایی بود. Lawlar et al (1988) اظهار داشتند که بیشترین کارایی عناصر غذایی در فرآیندهای شیمیایی زمانی بهدست میآید که عنصر بهشدت محدود کننده باشد و رشد گیاه بسیار ضعیف است؛ به این دلیل که در چنین شرایطی، مصرف تجملی وجود ندارد. در مقابل، چنانچه تأمین عنصر غذایی به مقدار لازم برای حداکثر سرعت رشد در یک شرایط محیطی معین باشد، با مصرف مقدار بیشتر آن عنصر، افزایشی در تولید ماده خشک اتفاق نمیافتد و بر غلظت و ذخیره آن عنصر در گیاه افزوده میشود. به بیان دیگر، با افزایش مقدار مصرف عناصر غذایی و کاهش محدودیت آن برای فرایندهای فیزیولوژیکی گیاه، تأثیر آن بر سرعت رشد و در نتیجه کارایی عنصر کاهش مییابد.Fageria & Buligar (2005) و Zeinal (2009) نیز عدم توانایی جذب عناصر توسط گیاه، متناسب با افزایش مقدار مصرف آنها و افزایش تلفات آنها در مقادیر بیشتر مصرف را از دلایل رابطه معکوس بین مقدار مصرف و کارایی عناصر غذایی توسط گیاه ذکر کردند.
نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه
نتایج تجزیه واریانس، حاکی از تأثیر معنیدار گونه گیاهی بر نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه در هر سه مرحله نمونهبرداری بود (جدول 5). نسبت کارآیی عناصر بهدست آمده در این مطالعه برای تولید ماده خشک، 34 درصد در مراحل ساقهرفتن و گردهافشانی و 40 درصد در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک و برای تولید دانه، 45 درصد بود که از مقادیرگزارش شده توسط سایر محققین کمتر بود. برای مثال، Ozturk et al. (2005) در آزمایشی گلخانهای، نسبت کارآیی فسفر در 39 رقم گندم نان، بهطور متوسط 2/61 درصد و 34 رقم گندم دوروم 9/65 درصد گزارش کردند. نتایج آنها نشان دهنده وجود تنوع ژنتیکی بین- و درون-گونهای قابل توجه برای نسبت کارآیی فسفر در گندم بود که این تغییرات در گونههای گندم دوروم نسبت به گندم نان بیشتر بود. مشابه با نتایج مطالعه حاضر، تنوع ژنتیکی قابل توجهی از نظر تحمل کمبود فسفر و واکنش رشد و عملکرد به مصرف کود فسفر در ارقام مختلف گندم در استرالیا (Batten, 1986; Osborne & Rengel, 2002) و سیمیت (Manske et al., 2000) مشاهده شده است. کمتر بودن نسبت کارآیی عناصر در این مطالعه نسبت به سایر مطالعات را میتوان به تفاوتهای ژنتیکی ارقام و گونههای مورد استفاده از نظر سازگاری سازگاری به کمبود عناصر غذایی و تفاوت بین خاکهای مورد استفاده نسبت داد. در این آزمایش، از خاکی استفاده شد که از نظر عناصر غذایی بهویژه فسفر (8/4 میلی گرم در کیلوگرم) از خاک مطالعات یاد شده فقیرتر بود که به کاهش شدید رشد و تولید ماده خشک کل و دانه و در نهایت کاهش شدید نسبت کارآیی عناصر منتهی شد.
جدول 5- میانگین مربعات اثر نوع گونه گیاهی (Species) بر نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک (MNER) در مراحل ساقهرفتن (SE) گردهافشانی (An) و رسیدگی فیزیولوژیک (HM) و نسبت کارآیی عناصر برای تولید دانه (MNERGn).
Table 5. Mean squares of the effect of plant species on the nutrient efficiency ratio for total dry matter (MNER) at stem elongation (SE), anthesis (An) and physiological maturity (PM) and nutrient efficiency ratio for grain (MNERGn).
MNERGn |
MNER (PM) |
MNER(An) |
MNER (SE) |
df |
s. o. v. |
0.085** |
0.03** |
0.02** |
0.005* |
5 |
Species |
0.0009 |
0.0008 |
0.001 |
0.0004 |
6 |
Error |
6.58 |
7.2 |
11.17 |
5.91 |
|
C.V. |
ns، * و **: بهترتیب غیر معنیدار و معنی دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.
ns, * and **: not nsignificant, significant difference at 1 and 5% probability level, respectively.
میانگین نسبت کارآیی عناصر برای تولید دانه گونه ها، 45 درصد بود و از 29 (جو لخت) تا 71 درصد (دو گونه علف هرز) تغییر کرد و به طورکلی، در دو گونه علف هرز، نسبت کارآیی عناصر برای تولید دانه (2/2 برابر) نسبت به گونه های زراعی بیشتر بود (جدول 4).در این مطالعه، تخصیص ماده خشک و در نتیجه عناصر غذایی به دانه در دو گونه علفهرز، بهطور چشمگیری کمتر از گونههای زراعی بود. از آنجا که غلظت نیتروژن، فسفر و پتاسیم در دانه بهطور محسوسی بیشتر از بخش رویشی میباشد و کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک بخش رویشی از دانه بیشتر است، نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک در این دو علفهرز (55 درصد)، بهطور معنیدار از گونههای زراعی (33 درصد) بیشتر شد.
شاخص برداشت عناصر
نتایج تجزیه واریانس نشان دهنده تأثیر معنیدار کوددهی و گونه گیاهی بر شاخص برداشت هرسه عنصر بود، اما اثر متقابل معنیداری بین فاکتورهای آزمایش مشاهده نشد (جدول 3). مصرف کودهای شیمیایی باعث کاهش معنیدار شاخص برداشت عناصر شد؛ با کوددهی، شاخص برداشت نیتروژن از 70 (شاهد) به 67 درصد، فسفر از 64 (شاهد) به 52 درصد و پتاسیم از 15 (شاهد) به 11 درصد کاهش یافت (جدول 4). بر اساس نتایج بدستآمده، شاخص برداشت نیتروژن، فسفر و پتاسیم در گونههای زراعی، بسیار نزدیک به یکدیگر و بسیار بیشتر از گونههای هرز بود. میانگین شاخص برداشت نیتروژن، فسفر و پتاسیم در گونههای زراعی، 80، 68 و 19 درصد و در گونههای علفهرز بهترتیب 26، 38 و دو درصد بود. بیشترین شاخص برداشت عناصر غذایی در جو لخت (88 درصد نیتروژن، 70 درصد فسفر و 19 درصد پتاسیم) و کمترین آن در علفخونی (24 درصد نیتروژن، 35 درصد فسفر و دو درصد پتاسیم) مشاهده شد (جدول 4). تخصیص بسیار کم ماده خشک به دانه در گونههای هرز بهویژه علفخونی در مقایسه با گونههای زراعی، علت اصلی کمتر بودن شاخص برداشت عناصر غذایی در علفهایهرز مورد مطالعه بود. به بیان دیگر، بهنژادی گونههای زراعی، موجب افزایش ضریب تخصیص ماده خشک به دانه و در نتیجه شاخص برداشت دانه و در نهایت انتقال بیشتر و کارآمدتر عناصر غذایی به دانهها و افزایش شاخص برداشت عناصر غذایی در این گونهها شده است. همچنین یافتههای این مطالعه حاکی از آن بود که از کل مقدار فسفر جذب شده توسط بوتهها در شرایط عدم مصرف کود، 6/59 درصد و در شرایط مصرف کود، 0/49 درصد به دانه اختصاص یافته است (جدول 5) که این کاهش را میتوان به تأثیر بیشتر مصرف کودهای شیمیایی بر رشد رویشی در مقایسه با رشد زایشی نسبت داد . Khosravian et al (2018) در مطالعه تأثیر مقدار فسفر کودی و مایهزنی با باکتری حلکننده فسفات، شاخص برداشت فسفر در دو گونه گندم و جو را در تیمارهای مختلف، 42 تا 58 درصد و مطابق با یافتههای این مطالعه، شاخص برداشت فسفر در گندم (56 درصد) را بیشتر از جو (47 درصد) گزارش کردند. Moeini Rad (2018) با بررسی اثر مقادیر مختلف نیتروژن و فسفر کودی، کاهش خطی اما با شیب کم شاخص برداشت فسفر با افزایش مقدار مصرف کود فسفر را گزارش کرد و آن را به افزایش سرعت رشد رویشی، تحت تأثیر افزایش مصرف کود نسبت داد. در مطالعه ژنوتیپهای مختلف جو دو ردیفه توسط Kostadinova et al. (2016) شاخص برداشت نیتروژن بین 2/50 تا 7/67 و شاخص برداشت فسفر بین 6/51 تا 9/62 درصد متغیر بود. Fageria et al (2004) شاخص برداشت نیتروژن در ژنوتیپهای لوبیا را در شرایط عدم مصرف کود نیتروژن، 43 تا 82 درصد و در شرایط مصرف کود، 53 تا 88 درصد گزارش کردند. همچنین، Fageria et al (2001) شاخص برداشت پتاسیم ژنوتیپهای لوبیا را در مقادیر کم پتاسیم، 31 تا 68 و در مقادیر زیاد پتاسیم، 33 تا 57 درصد گزارش کردند. بهطورکلی، کاهش شاخص برداشت عناصر با مصرف کودهای شیمیایی را میتوان به تأثیر بیشتر مصرف این کودها بر رشد رویشی در مقایسه با بخش زایشی (دانه) نسبت داد. این نتایج همچنین نشان دهندۀ تخصیص بیشتر نیتروژن به دانه در مقایسه با فسفر و پتاسیم میباشد که میتواند از نیاز بیشتر دانه به نیتروژن برای رشد و در نتیجه اختلاف بیشتر بین دانه و بخش رویشی از نظر غلظت نیتروژن در مقایسه با غلظت فسفر و پتاسیم ناشی شده باشد.
نتیجه گیری کلی
نتایج به دست آمده، حاکی از وجود تفاوتهای قابل توجه بین گونههای مورد مطالعه از نظر شاخص و نسبت کارآیی عناصر برای تولید ماده خشک و دانه و شاخص برداشت عناصر بود؛ با این حال، نگاهی دقیقتر به نتایج مقایسات میانگین ها نشان میدهد که اختلافهای بین گونههای زراعی در بیشتر موارد، بسیار کمتر از اختلاف بین آنها با دو گونه علفهرز بوده است. بدین ترتیب که شاخص برداشت هر سه عنصر مورد بررسی در دو گونه علفهرز، بسیار کمتر از گونههای زراعی ولی نسبت کارایی عناصر برای تولید دانه و ماده خشک در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک در آنها، بسیار بیشتر از گونه های زراعی بود که نشاندهنده تخصیص کمتر عناصر جذب شده به دانه در گونه های هرز و همچنین تحمل بیشتر گونه های هرز به شرایط کمبود عناصر غذایی میباشد که قابل تأمل است. از اینرو، انجام مطالعات مفصلتر با استفاده از تعداد بیشتری از ارقام هر یک از گونه های زراعی و همچنین تعداد بیشتری از گونه های هرز خویشاوند آنها برای آگاهی از میزان تنوع ژنوتیپی از نظر اجزای کارآیی استفاده از عناصر غذایی مفید به نظر میرسد. بدیهی است که در مطالعات بعدی، بررسی صفات مرتبط با تغییر کارایی استفاده از عناصر، اطلاعات ارزشمندی را در اختیار بهنژادگران قرار خواهد داد. همچنین با توجه به عدم وجود همبستگی قوی بین نتایج مرحله ساقه رفتن با مراحل گردهافشانی و رسیدگی فیزیولوژیکی و اینکه اختلافهای بین ارقام، ممکن است ناشی از اختلاف کارایی انتقال مجدد عناصر از بخش رویشی به بخش زایشی در دوره پس از گردهافشانی باشد، توصیه میشود که ارزیابی ژنوتیپ های غلات از نظر کارایی استفاده از عناصر در مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی انجام شود.
REFERENCES
[1] Nutrient Use Efficiency; NUE
[2] Nutrient Uptake Efficiency; NUpE
[3]Nutrient Utilization Efficiency; NUtE
[4] Nutrient Remobilization Efficiency; NRE
[5] Nutrient Efficiency Index
[6] Agronomic-physiological Efficiency
[7] Mineral Nutrient Efficiency Ratio: MNER
[8] Mineral Nutrient Efficiency Index; MNEI
REFERENCES