Document Type : Research Paper
Authors
1 Seed and Plant Improvement Institute, Agricultural Research, Education & Extension Organization (AREEO), Karaj, Iran
2 Seed and Plant Improvement Institute, Agriculture Research, Education and Extension (AREEO), Karaj, Iran
3 Seed and Plant Improvement Institute, Agricultural Research, Education & Extension Organization (AREEO), Karaj, Iran.
Abstract
Keywords
مقدمه
تأمین امنیت غذایی در مناطق خشک و نیمهخشک، بهدلیل رشد سریع جمعیت و تغییرات شدید آب و هوایی، همواره یکی از چالشهای بزرگ بخش کشاورزی است (Lobell et al., 2008). افزایش عملکرد گیاهان زراعی، افزایش پایداری عملکرد در محیطهای مختلف و بهبود ارزش غذایی و کیفیت محصولات کشاورزی، تا حد زیادی میتواند به تأمین غذا در این مناطق کمک کند (Wheeler & Von Braun, 2013). امروزه تولید علوفه، بهدلیل ارتباط مستقیم با بخش دامپروری و تولید محصولات پروتئینی، یکی از مهمترین بخشهای کشاورزی است. مصرف جهانی گوشت و شیر (به عنوان دو فرآورده پروتئینی اصلی) تا سال 2030 در کشورهای در حال توسعه بیش از دو برابر خواهد شد (Bosire et al., 2016) و به تبع آن، نیاز به تولید علوفه نیز افزایش خواهد داشت. هرچند امروزه ایران با تولید بیش از 20 میلیون تن علوفه (یونجه، شبدر، ذرت علوفهای و سایر نباتات علوفهای) در وضعیت نسبتاً خوبی قرار دارد، با این حال و بر اساس گزارش فائو در سال 1395، واردات علوفه 15000 تن به ارزش بیش از 5/3 میلیون دلار بوده است و پیشبینی میشود در سالهای آینده، واردات علوفه افزایش چشمگیری داشته باشد. از طرفی، بهدلیل خشکسالی و بحران آب در سالهای اخیر، انتظار میرود که تولید علوفه از گونههای گیاهی مقاوم به خشکی (مانند ارزن و سورگوم)، بخش بزرگی از تأمین نیاز علوفه کشور را به خود اختصاص دهند.
ارزن معمولی با نام علمی Panicum miliaceum L. یکی از قدیمیترین گیاهان زراعی است که در حدود 10000 سال پیش در مناطق نیمهخشک چین اهلی شده است (Lu et al., 2009). این گیاه به دلیل مقاومت زیاد به تنش خشکی، تحمل مناسب به خاکهای فقیر و ارزش غذایی خوب، امروزه بهطور وسیعی در آسیا، استرالیا، آمریکای شمالی، آفریقا و مناطقی از اروپا تحت شرایط آب و هوایی متفاوت کشت و کار میشود (Zhang et al., 2016). دانه ارزن معمولی نیز مانند دیگر گونههای ارزن، حاوی ترکیباتی غنی از نشاسته، پروتئین، چربی، ویتامینها و مواد معدنی و فاقد گلوتن است و بهدلیل ارزش غذایی بالا در برخی کشورهای در حال توسعه مانند هند و چین، بهعنوان غذای انسان مورد استفاده قرار میگیرد (Bai et al., 2008; Taylor & Emmambux, 2008). علاوه بر این، بهدلیل کیفیت بالای علوفه، این گیاه بهعنوان یک گیاه علوفهای در بسیاری از مناطق جهان از جمله ایران مطرح میباشد. بر اساس گزارش فائو، تولید ارزن (شامل تمامی گونههای ارزن) در سال 2017، بیش از 28 میلیون تن (با سطح زیر کشت 25/31 میلیون هکتار) بوده است و در مقایسه با ذرت با تولید بیش از هزار میلیون تن (با سطح زیر کشت بیش از 197 میلیون هکتار)، سهم بسیار کمی در اقتصاد کشاورزی دنیا دارد (http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC). طبق آمار فائو، سطح زیرکشت ارزن در ایران در سال 1396 کمتر از نه هزار هکتار (با عملکرد دانه دو تن در هکتار) بود. در سالهای اخیر، بخشی از سطح زیرکشت ارزن به تولید علوفه (با عملکرد علوفه 35-30 تن در هکتار) اختصاص داده شده است (http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC). مهمترین مراکز تولید ارزن در کشور استانهای اصفهان، خراسان جنوبی، یزد، سیستان و بلوچستان، مازندران و گلستان است.
افزایش عملکرد بهویژه در گیاهان فراموششده[1] مانند ارزن، همواره یکی از مهمترین اهداف برنامههای اصلاحی است. با وجود تلاش اصلاحگران برای معرفی ارقام پر عملکرد، اثر متقابل ژنوتیپ و محیط، باعث تغییر عملکرد در محیطهای مختلف میشود (Mohammadi & Nader Mahmoodi, 2008). اگرچه اثر متقابل ژنوتیپ-محیط، از دیدگاه تکاملی برای سازگاری به محیطهای مختلف، مفید و ضروری است، اما از دیدگاه بهنژادگران گیاهی، وجود اثر متقابل ژنوتیپ و محیط، به عنوان یک عنصر مداخلهگر در روند اصلاح و معرفی ارقام مطرح است. در اصلاح نباتات، اثر متقابل متقاطع[2] به دلیل ایجاد پیچیدگی و دشواریهای زیاد در فرآیند گزینش و اصلاح رقم سازگار به محیطهای مختلف، مهمتر از اثر متقابل غیر متقاطع[3] است (Baker, 1990). وجود اثر متقابل متقاطع، باعث تغییر در رتبهبندی ارقام شده است و بهطور غیرمستقیم، تمامی جنبههای تصمیمگیری در اصلاح نباتات شامل اختصاص منابع و بودجه به برنامههای اصلاحی، انتخاب ژرمپلاسم، نحوه ارزیابی ارقام و ژرمپلاسم و استراتژی اصلاحی را تحت تأثیر قرار میدهد (de Leon et al., 2016).
بهمنظور برآورد اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط در برنامههای اصلاحی و تفکیک عملکرد بالا از پایداری عملکرد، روشهای آماری مختلفی پیشنهاد شده است که برخی از پرکاربردترین آنها برای بررسی کمی اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط شامل اکووالانس ریک (Wricke, 1962)، واریانس پایداری شوکلا
(Shukla, 1972)، ضریب رگرسیون ابرهارت و راسل (Eberhart & Russell, 1966)، واریانس درون مکانی(Lin & Binns, 1991)، روش امی[4]
(Gauch & Zobel, 1988) و GGE بایپلات
(Yan & Kang, 2002) است.
روش GGE بایپلات، با ادغام اثر اصلی ژنوتیپ (G) و اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط (GE) و در نظر گرفتن همزمان این دو اثر، از کارایی بالایی در تشخیص ژنوتیپهای پایدار در محیطهای چندگانه برخوردار است. علاوه بر این، روش GGE بایپلات بر خلاف روشهای دیگر، به تعداد ژنوتیپها حساس نیست و از قابلیت اعتماد بالایی در تجزیه پایداری تعداد معدود ژنوتیپ برخوردار است (Rose et al., 2008). این روش، بهدلیل خروجی گرافیکی و سادگی تجزیه و تحلیل، یکی از پرکاربردترین روشها برای تجزیه پایداری در دهه اخیر بوده است و در گیاهان مختلفی مانند ذرت (Fan et al., 2007)، گندم (Roozeboom et al., 2008)، پنبه(Xu, N. et al., 2014)، برنج (Samonte et al., 2005)، سویا (Yan & Rajcan, 2002)، یولاف (Yan et al., 2010)، سورگوم (Rao et al., 2011) ارزن معمولی (Zhang et al., 2016) و ارزن مرواریدی (Lubadde et al., 2017) بهکار گرفته شده است.
مواد و روشها
هر واحد آزمایشی شامل شش ردیف شش متری با فاصله 60 سانتیمتر از یکدیگر بود. بذر لاینها با توجه به دمای مطلوب رشد ارزن (20-15 درجه سانتیگراد دمای خاک) و شرایط آب و هوایی مناطق تحت آزمایش، کشت شد (Hills & Penny, 2005).
در طی دوره رشد، تمام عملیات زراعی بر اساس عرف منطقه انجام گرفت و صفات تعداد پنجه، تعداد برگ، تعداد روز تا گلدهی، ارتفاع گیاه، عملکرد علوفه تر، عملکرد علوفه خشک و عملکرد دانه با در نظر گرفتن دو ردیف انتهایی بهعنوان حاشیه اندازهگیری شد. نرمال بودن دادههای جمعآوری شده، با استفاده از دو آزمون کولموگروف- اسمیرنوف و شاپیرو-ویلک و با استفاده از نرمافزار SPSS مورد بررسی قرار گرفت و بهدلیل اینکه تعداد ژنوتیپها کمتر از 50 بود، آزمون شاپیرو- ویلک (برای نمونههای کوچک) به عنوان آزمون اصلی در نظر گرفته شد. تمامی تجزیههای بعدی با دادههای نرمال انجام شد.
تجزیه مرکب دادههای آزمایش بر اساس اطلاعات حاصل از 12 محیط (شش منطقه و دو سال) و مقایسات میانگین ارقام با استفاده از روش دانکن و نرمافزارهای SAS و SPSS انجام شد. به دلیل اینکه ارقام مورد مطالعه با هدف تولید علوفه بیشتر در برنامههای اصلاحی گزینش شدهاند و اغلب، ارزن تولید شده در ایران به عنوان علوفه مورد استفاده قرار میگیرد، بنابراین صفت عملکرد علوفه تر، بهعنوان محصول نهایی در نظر گرفته شد و به روش GGE بایپلات از لحاظ پایداری عملکرد مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت.
جدول 1- ژنوتیپهای مورد استفاده در این پژوهش.
Table 1. Genotypes used in this study.
No. |
Name |
Pedigree |
Origin |
Code |
1 |
KCM92/1 |
P53/6/2/11 |
Iran |
G1 |
2 |
KCM92/2 |
P53/6/7/14 |
Iran |
G2 |
3 |
KCM92/3 |
P32/79/7/128 |
Iran |
G3 |
4 |
KCM92/4 |
TN/15/135/89/6/134 |
Iran |
G4 |
5 |
KCM92/5 |
TN/15/149/97/6/139 |
Iran |
G5 |
6 |
Pishahang (Control) |
----- |
Iran |
G6 |
جدول 2- مشخصات اقلیمی محیطهای مورد استفاده در این پژوهش.
Table 2. Climatic characteristics of experimental sits in this study.
Locations |
Years |
Environment Code |
Latitude |
Longitude |
Altitude |
Average Temperature (˚C) |
Average Rainfall (mm) |
Karaj |
1394 |
E1 |
35˚ 48ˊ N |
51˚ 00ˊ E |
1312.5 |
14.2 |
256 |
1395 |
E2 |
||||||
Birjand |
1394 |
E3 |
32˚53ˊ N |
59˚ 13ˊ E |
1462 |
17 |
129 |
1395 |
E4 |
||||||
Gonbad-e-kavous |
1394 |
E5 |
37˚ 20ˊ N |
55˚ 25ˊ E |
38 |
17.8 |
363 |
1395 |
E6 |
||||||
Yazd |
1394 |
E7 |
32˚ 00ˊ N |
55˚ 00ˊ E |
1216 |
18.9 |
55 |
1395 |
E8 |
||||||
Iranshahr |
1394 |
E9 |
60˚ 42ˊ N |
27˚ 12ˊ E |
591 |
26.8 |
111.9 |
1395 |
E10 |
||||||
Sari |
1394 |
E11 |
36˚ 00ˊ N |
53˚ 40ˊ |
43 |
16.7 |
690 |
جدول 3- نتایج آزمون خاک مناطق مورد استفاده در این پژوهش.
Table 3. Soil analysis results of experimental locations in this study.
|
Depth (cm) |
|
|
|||
0-30 |
|
|
||||
|
Karaj |
Sari |
Gonbad |
Birjand |
Iranshahr |
Yazd |
Organic Matter (%) |
0.4 |
0.6 |
0.8 |
0.4 |
0.2 |
0.3 |
pH |
6.7 |
7.2 |
6.6 |
6.8 |
7.8 |
7.3 |
N (%) |
0.04 |
0.09 |
0.08 |
0.08 |
0.06 |
0.06 |
P (mg.kg-1) |
11.5 |
15 |
14.8 |
12.3 |
11.5 |
15.5 |
K ( mg.kg-1) |
280 |
305 |
148 |
201 |
133 |
220 |
Fe ( mg.kg-1) |
6.2 |
7 |
n.d |
n.d |
n.d |
n.d |
Zn ( mg.kg-1) |
1.2 |
0.7 |
n.d |
n.d |
n.d |
n.d |
n.d: تعیین نشده n.d: Not defined
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس مرکب صفات مورد بررسی در 12 محیط مختلف نشان داد اثر اصلی محیط برای تمامی صفات مورد بررسی در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 4). بررسی واریانس اثرات متقابل نشان داد که اثر متقابل ژنوتیپ و محیط برای صفات تعداد پنجه، تعداد روز تا گلدهی، ارتفاع، عملکرد علوفه تر، عملکرد علوفه خشک و عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد و برای صفت تعداد برگ در سطح احتمال پنج درصد معنیدار بود. با توجه به معنیدار بودن واریانس اثر متقابل، برای آزمون اثر اصلی ژنوتیپ در جدول تجزیه واریانس و مقایسات میانگین ژنوتیپها از واریانس اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط به عنوان واریانس خطا استفاده شد. همچنین نتایج نشان داد که اثر اصلی ژنوتیپ برای تمامی صفات بهجز صفات ارتفاع، عملکرد علوفه تر و عملکرد علوفه خشک معنیدار نبود. درصد تنوع ایجاد شده توسط محیط، از 64/56 درصد برای صفت عملکرد علوفه تر تا 54/96 درصد برای صفت تعداد روز تا گلدهی متغیر بود و واریانس ایجاد شده توسط محیط، بخش بزرگی از تنوع موجود را توجیه کرد (جدول 4).
این نتایج نشان داد که ژنوتیپهای مورد بررسی از لحاظ عملکرد علوفه (علوفه تر و خشک)، از تنوع خوبی برخوردار بودند و پاسخ ژنوتیپها در محیطهای مختلف، بهطور یکسانی تغییر نمیکند و تحت تأثیر شرایط خاص آن محیط قرار دارد (Bavandpori et al., 2015). معنیداری اثر اصلی محیط و بزرگی واریانس ایجاد شده توسط محیطهای آزمایش، نشاندهنده تفاوت بین محیطها از لحاظ ویژگیهای جغرافیایی (مانند ارتفاع از سطح دریا) و شرایط آب و هوایی (مانند میزان بارندگی، پراکنش بارندگی و درجه حرارت) بود (Kang, 1997). نتایج مطالعات قبلی نشان داد که بخش بزرگی از واریانس ایجاد شده، توسط محیط توجیه میشود. در مطالعات انجامشده بر روی ژنوتیپهای ارزن معمولی و لوبیا نشان داد که بهترتیب بیش از 86 و 89 درصد از واریانس کل، توسط محیط ایجاد میشود (Temesgen et al., 2015; Zhang et al., 2016).
جدول 4- تجزیه مرکب صفات مورد بررسی بر اساس شش منطقه در دو سال آزمایش (95-1394). |
Table 4. Combined analysis of evaluated traits based on six locations in two years (2015-2016).
MS |
|
|
||||||
Seed yield (t/ha) |
Dry forage yield (t/ha) |
Fresh forage yield (t/ha) |
Height (cm) |
Days to flowering |
Leaves No. |
Tiller No. |
d.f |
S.O.V |
15.05** |
93.27** |
1014.59** |
9718.43** |
2348.56** |
8.50** |
79.57** |
11 |
Environments |
0.13 |
1.37 |
42.55 |
74.42 |
3.86 |
1.50 |
0.59 |
24 |
Replications within environment |
0.22ns |
12.08** |
701.37** |
233.60* |
40.78ns |
0.974ns |
3.22ns |
5 |
Genotypes |
0.19** |
2.81** |
24.71** |
87.61** |
37.41** |
1.12* |
1.91** |
55 |
Genotypes × Environment |
0.72 |
1.49 |
8.54 |
21.34 |
2.01 |
0.71 |
0.38 |
120 |
Error |
92.27 |
84.01 |
56.64 |
95.88 |
96.54 |
66.40 |
92.87 |
|
Variance component by environment (%) |
1.34 |
11.52 |
39.18 |
2.29 |
1.67 |
7.57 |
3.75 |
Variance component by genotypes (%) |
|
1.16 |
2.53 |
1.38 |
0.01 |
1.53 |
8.75 |
2.22 |
Variance component by interaction (%) |
|
|
ns، * و **: بهترتیب عدم معنیداری و سطح معنیدار در سطوح یک و پنج درصد
ns, * and **: Non significant and significant at 1% and 5% of probability levels, respectively.
معنیداری اثرات متقابل ژنوتیپهای ارزن معمولی با محیطهای چندگانه، منجر به ایجاد تفاوت پاسخهای ژنوتیپی در محیطهای مختلف میشود و نشاندهنده تفاوت عملکرد و رتبهبندی ژنوتیپها در محیطهای مختلف است (Fikere et al., 2008). نوسان عملکرد در محیطهای مختلف و وجود اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط، بر روی انتخاب و توصیه ارقام برای مجموعه محیطها تأثیرگذار است (Dawson et al., 2011; Mikó et al., 2014) بنابراین تعیین سازگاری و پایداری ارقام، بهمنظور افزایش کارایی تولید و تعیین ارزش زراعی ارقام، از اهمیت خاصی برخوردار است.
مقایسه میانگین (به روش دانکن) و رتبهبندی ژنوتیپهای مورد بررسی برای عملکرد علوفه (به عنوان محصول نهایی) در جدول 5 نمایش داده شده است. میانگین کل آزمایش، 74/29 تن در هکتار بود و میانگین عملکرد کلیه ژنوتیپها بهجز سه ژنوتیپ شماره یک، دو و پنج، بیشتر از میانگین کل آزمایش بود.
از نظر تولید علوفه، ژنوتیپ شماره چهار، پرتولیدترین ژنوتیپ بین ژنوتیپهای مورد آزمایش بود. میانگین عملکرد علوفه رقم شاهد در کلیه محیطهای مورد آزمایش، 06/31 تن در هکتار بود و ژنوتیپهای شماره سه و چهار، بهترتیب با عملکرد 98/33 و 51/35 تن در هکتار، بالاتر از رقم شاهد قرار داشتند. مقایسه میانگین به روش دانکن نشان داد که ژنوتیپ شماره چهار با 51/35 تن تولید علوفه سبز در هکتار، تفاوت فراوانی با دیگر ژنوتیپها داشت و بعد از آن، ژنوتیپ شماره سه قرار داشت. در 12 محیط مورد آزمایش، عملکرد علوفه از 26/18 تن در هکتار در محیط شماره نه تا 57/37 تن در هکتار در محیط شماره 12 متغیر بود. ژنوتیپ شماره سه در محیط شماره پنج، ژنوتیپ شماره شش در محیطهای شماره یک و سه و ژنوتیپ شماره چهار در بقیه محیطها (نه محیط از 12 محیط) عملکرد بالاتری از بقیه ژنوتیپها داشتند (جدول 5). تغییر رتبه ارقام در محیطهای مختلف نشان داد که اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط وجود دارد و تأثیر آن بر روی ژنوتیپها از نوع اثرات متقابل متقاطع است (Yan & Hunt, 2001).
جدول 5- مقایسه میانگین و رتبهبندی ژنوتیپهای مورد بررسی در محیطهای مختلف*.
Table 5. Means comparison and ranking of studied genotypes in different environments.
|
G1 |
G2 |
G3 |
G4 |
G5 |
G6 |
Means |
Rank |
E1 |
32.64 |
30.10 |
36.80 |
39.36 |
30.85 |
41.70 |
35.24 |
5 |
E2 |
33.69 |
32.56 |
39.46 |
41.86 |
33.21 |
41.10 |
36.97 |
3 |
E3 |
26.43 |
24.14 |
30.39 |
33.12 |
24.68 |
35.96 |
29.12 |
8 |
E4 |
28.91 |
38.63 |
41.63 |
45.06 |
36.35 |
32.01 |
37.10 |
2 |
E5 |
31.47 |
20.40 |
39.71 |
37.54 |
27.30 |
29.16 |
30.92 |
7 |
E6 |
34.23 |
31.31 |
41.93 |
42.90 |
33.68 |
37.60 |
36.93 |
4 |
E7 |
19.79 |
20.46 |
26.50 |
29.16 |
20.54 |
26.82 |
23.87 |
9 |
E8 |
17.91 |
16.76 |
25.55 |
27.18 |
18.18 |
22.41 |
21.32 |
10 |
E9 |
14.89 |
13.27 |
24.15 |
24.94 |
15.59 |
16.61 |
18.26 |
12 |
E10 |
15.26 |
12.99 |
24.74 |
25.21 |
15.74 |
16.27 |
18.38 |
11 |
E11 |
27.54 |
27.17 |
35.01 |
36.99 |
28.10 |
32.76 |
31.26 |
6 |
E12 |
35.76 |
30.90 |
41.91 |
42.82 |
33.68 |
40.36 |
37.57 |
1 |
Means |
26.54c |
24.89c |
33.98a |
35.51a |
26.49c |
31.06b |
29.74 |
|
Rank |
4 |
6 |
2 |
1 |
5 |
3 |
|
|
*ژنوتیپهای دارای حرف یا حروف مشترک، از لحاظ آماری تفاوتی با یکدیگر ندارند.
*Genotypes with similar letter(s) are not significantly different.
تجزیه گرافیکی و رتبهبندی ژنوتیپها و محیطها بر اساس عملکرد علوفه و پایداری نشان داد که مؤلفه اول، 62/77 درصد و مؤلفه دوم، 58/12 درصد از واریانس کل دادهها را توجیه کردند (شکل 1- الف و ب). مؤلفه اول، نشاندهنده اثر اصلی ژنوتیپ و مؤلفه دوم، نشاندهنده اثرات متقابل است (Yan, 2002). در تجزیه پایداری به روش گرافیکی، در صورتی که دو مؤلفه اول بیشتر از 60 درصد واریانس کل دادهها و سهم اثر اصلی ژنوتیپ و اثرات متقابل بیشتر از 10 درصد باشد، مدل برازش داده شده برای تجزیه اثرات متقابل کفایت میکند (Yan et al., 2010). در این مطالعه، مجموع دو مؤلفه بیش از 88 درصد از واریانس دادهها را توجیه کرد و واریانس مجموع اثر اصلی ژنوتیپ و اثرات متقابل، 56/40 درصد (جدول 4) بود. بنابراین میتوان با اطمینان بالا، از این روش برای تعیین تنوع موجود در دادههای این آزمایش و تعیین ژنوتیپ(های) پایدار استفاده کرد. در روش GGE بایپلات، ژنوتیپها و محیطهایی که در سمت راست [5]AEC(به صورت دایره توخالی بر روی محور X نشان داده شده است) قرار دارند، از اثرات اصلی ژنوتیپ بیشتری برخوردارند (Yan, 2002). بنابراین بایپلات ژنوتیپها نشان داد که ژنوتیپ شماره چهار، از بیشترین اثر اصلی ژنوتیپ و ژنوتیپ دو، دارای کمترین اثر اصلی است. این نتایج با نتایج جدول 5 که در آن، ژنوتیپ شماره چهار دارای بیشترین و ژنوتیپ دو دارای کمترین عملکرد بود، مطابقت داشت. علاوه بر این، به دلیل اینکه مؤلفه دوم، برآوردی از اثرات متقابل است، طول خطوط عمود شده از ژنوتیپها و محیطها بر محور Xها، نشاندهنده اثرات متقابل است (Yan, 2002). بنابراین و بر اساس شکل 1- الف، ژنوتیپ پنج با وجود عملکرد پایین نسبت به ژنوتیپ چهار، از بیشترین پایداری (کمترین مقدار اثرات متقابل) و ژنوتیپ شش تز کمترین پایداری برخوردار بودند. عملکرد بالا و پایداری عملکرد در محیطهای مختلف، دو شاخصه مهم ارقام موفق در گیاهان زراعی است. با وجود این واقعیت که عملکرد بالا و پایداری خوب به کلیه محیطها در یک ژنوتیپ خاص، از شانس کمی برخوردار است، اما در این مطالعه و بر اساس شکل 1- الف، ژنوتیپ شماره چهار، تلفیق خوبی از عملکرد بالا و پایداری خوب بود (با وجود پایداری کمتر نسبت به ژنوتیپ شماره پنج). چنین نتایجی قبلاً در گیاهان زراعی دیگر مانند جو (Dehghani et al., 2006)، گندم (Kaya et al., 2006)، عدس (Sabaghnia et al., 2008) و کلزا (Dehghani et al., 2008) نیز گزارش شده است. همچنین شکل 1- ب، رتبهبندی محیطها را بر اساس مقیاس بندی محیط نشان میدهد. محیطهای شماره پنج و شش، دارای بیشترین عملکرد بودند و بالاتر از AEC قرار گرفتند. همچنین محیطهای شش، هشت و 11، دارای کمترین اثر متقابل (بیشترین پایداری) و دو محیط سه و چهار، از کمترین پایداری برخوردار بودند. توافق خوبی بین رتبهبندی ژنوتیپها به روش GGE بایپلات (شکل 1- الف) و روش میانگین حسابی (جدول 5) مشاهده شد؛ با این حال رتبهبندی محیطها در جدول 5 با رتبهبندی محیطها در شکل 1- ب تفاوت بسیاری داشت. در جدول 5 ،محیط شماره 12، پرعملکردترین و محیط شماره نه، کمعملکردترین محیطها بود، درحالیکه در شکل 1- ب، محیط شماره پنج، پرعملکردترین و محیط شماره 11، کمعملکردترین بودند. عدم توافق بین دو روش به این دلیل است که در روش میانگین حسابی (جدول 5)، ارزش فنوتیپی ژنوتیپها (ارزش ژنوتیپ، محیط و اثر متقابل ژنوتیپ و محیط) در محاسبات وارد شده است، درحالیکه در روش GGE بایپلات، اثر محیط حذف شده است و این روش تنها نشاندهنده اثر اصلی ژنوتیپ و اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط است (Zhang et al., 2010).
شکل 1- رتبهبندی ژنوتیپها (الف) و محیطهای مورد بررسی (ب).
Figure1. Ranking of studied genotypes biplot (a) and environments (b).
بهمنظور شناسایی الگوی اثرات متقابل و نحوه تقسیمبندی ژنوتیپها در محیطها، چندضلعی بایپلات به دادهها برازش داده شد (شکل 2). چندضلعی ژنوتیپهای ارزن معمولی، پنج بخش مجزا و فرضی شناسایی کرد. همچنین کلیه محیطها به دو محیط بزرگ[6] تقسیم شدند. محیط بزرگ اول شامل محیطهای شماره دو، چهار، پنج، شش، هفت، هشت، نه، 10، 11 و 12 و محیط بزرگ دوم شامل محیطهای شماره یک و سه بود (شکل 2). وجود محیطهای بزرگ در این آزمایش نشان داد که الگوی اثرات متقابل از نوع متقاطع است؛ هرچند به دلیل اینکه رتبه ژنوتیپها در برخی محیطها بدون تغییر باقی مانده است (جدول 5)، الگوی اثرات متقابل، ترکیبی از اثرات متقابل متقاطع و غیر متقاطع است (Tariku, 2017). برازش چندضلعی نشان داد که ژنوتیپ شماره چهار در محیط بزرگ اول و ژنوتیپ شماره شش در محیط بزرگ دوم، ژنوتیپ برتر بودند. علاوه بر این، ژنوتیپ شمار ه پنج که در نزدیکی مرکز چندضلعی قرار داشت، حساسیت قابلملاحظهای به تغییرات محیطی نداشت. این نتایج همسو با نتایج نشان داده در شکل 1- الف بود که در آن، ژنوتیپ پنج از کمترین اثرات متقابل برخوردار بود. با وجود اینکه ژنوتیپهای شماره دو و یک، در رأس چندضلعی قرار گرفتند، در هیچ یک از محیطها به عنوان ژنوتیپ برتر معرفی نشدند. این نتایج با نتایج توصیفی جدول 5 مطابقت کامل داشت.
شکل 2- الگوی اثرات متقابل و تقسیمبندی محیطها به محیطهای بزرگ.
Figure 2. Genotype-environment interaction (GEI) pattern and mega-environment segmentations.
برای ایجاد ژنوتیپهایی با سازگاری خاص برای مدیریت بهتر مناطقی با تنوع اقلیمی گسترده و همچنین برای کاهش هزینههای برنامههای اصلاحی، تلاشهای زیادی برای تعیین محیطهای بزرگ و تعیین ژنوتیپهایی با سازگاری خصوصی به این محیطها صورت گرفته است (Blanche & Myers, 2006; Luo et al., 2015; Yan et al., 2015; Krishnamurthy et al., 2017). با این حال، الگوی محیطهای بزرگ باید در مناطق و سالهای مختلف، اعتبار سنجی شود. علاوه بر این، تکرارپذیری، شرط لازم و کافی برای تعریف و کاربرد چنین محیطهای بزرگی است (Yan et al., 2007; Putto et al., 2008).
یکی از مزیتهای تجزیه گرافیکی، پایداری شناسایی ژنوتیپها و محیطهای ایدهآل است. در برنامههای اصلاحی، گزینش ژنوتیپهایی با عملکرد بالا و پایداری زیاد طی سالها و مناطق مختلف، از اهمیت زیادی برخوردار است. با اینکه یک ژنوتیپ ایدهآل ممکن است هیچگاه در واقعیت وجود نداشته باشد، اما در تجزیه گرافیکی، ژنوتیپ ایدهآل بهصورت ژنوتیپی با عملکرد و پایداری بالا تعریف میشود و یک مفهوم نظری است که بهعنوان یک شاخص برای گزینش ژنوتیپهای مورد بررسی استفاده میشود (Yan & Tinker, 2006). در تجزیه گرافیکی، ژنوتیپ ایدهآل بهصورت یک دایره در مرکز نشان داده میشود و فاصله ژنوتیپهای دیگر با آن سنجیده میشود. با توجه به شکل 3 الف، ژنوتیپهای شماره سه و چهار، ایدهآلترین ژنوتیپ بین ژنوتیپهای مورد بررسی بودند و بعد از آنها، ژنوتیپ شماره شش قرار داشت.
شکل 3- تعیین ژنوتیپ ایدهآل (الف) و روابط بین محیطهای مورد بررسی (ب).
Figure3. Ideal genotype (a) and relationship amnoge studied Environments (b).
در آزمایشات پایداری، محیطهای آزمایش بر اساس دو ویژگی قدرت تمایز[7] ژنوتیپها و معرف کل محیطهای آزمایش بودن[8] تقسیم میشود (XU, N.-y. et al., 2014). اگر دو محیط، سبیه یکدیگر باشند، میتوان بدون از دست دادن اطلاعات مربوط به گزینش ژنوتیپها، یکی از دو محیط را حذف کرد (Yan et al., 2007). برخی از محققین، تأکید زیادی بر حذف محیطهای مشابه بر اساس دادههای GGE بایپلات دارند؛ با این حال تصمیمگیری برای حذف و یا حفظ یک محیط، بسیار پیچیده است(Rakshit et al., 2012; Zhang et al., 2016; Tariku, 2017). تنوع محیطی شامل اجزا قابل پیشبینی و غیر قابل پیشبینی است. عوامل مربوط به خاک و آب و هوا، دو عامل اصلی محیطی هستند که تأثیر زیادی بر عملکرد ژنوتیپها دارند. معمولاً عوامل مربوط به خاک، پایدار هستند و میتوان به عنوان پارامتر ثابت در نظر گرفت. از طرفی، عوامل مربوط به آب و هوا در درازمدت (اقلیم)، قابل پیشبینی است، درحالیکه در کوتاه مدت (تغییرات آب و هوا به صورت سال به سال)، از اجزای غیر قابل پیشبینی تنوع محیطی هستند (Lin & Binns, 1988). علاوه بر این، فرآیند اصلاح و ایجاد رقم، معمولاً 15-10 سال طول میکشد و دو تا سه سال از این زمان، به بررسی پایداری ژنوتیپها اختصاص داده میشود؛ بنابراین تصمیمگیری درباره حذف و یا حفظ یک محیط با استفاده از دادههای GGE بایپلات، هنگامی مفید خواهد بود که ژنوتیپهای مشابه با توجه به اجزای قابل پیشبینی محیط (مانند عوامل مربوط به خاک و یا عوامل اقلیمی) مورد بررسی قرار گیرند. بهطورکلی میتوان گفت که این نتایج، هنگامی در روند اصلاح ارقام قابل کاربرد است که ژنوتیپهای مشابه به مدت طولانی در محیطهای مختلف مورد ارزیابی قرار گیرند. به دلیل اینکه دادههای مورد استفاده در GGE بایپلات، بدون مقیاسبندی (scaling=0) بوند، طول بردار محیطی و زاویه آن با AEC در شکل 3-ب، بهترتیب نشاندهنده قدرت تمایز محیط و معرف بودن آن برای تمامی محیطهاست. محیطهای شماره پنج و شش، بیشترین طول بردار محیطی را داشتند (شکل 3 ب)؛ بنابراین این دو محیط از قدرت تمایز بیشتری برای ژنوتیپهای ارزن معمولی برخوردار بودند.
علاوه بر این، زاویه بین بردار محیطی و AEC محیطهای شماره هشت و 11، کمترین مقدار ممکن را داشت، درحالیکه محیطهای سه و چهار، از بیشترین زاویه برخوردار بودند. بنابراین محیطهای شماره هشت و 11، معرف خوبی برای کلیه محیطهای آزمایش بودند. بنا به تعریف محیط ایدهآل (محیطی با قدرت تمایز بالا و معرف بودن کلیه محیطها) و با توجه به شکل 3-ب میتوان گفت که محیطهای پنج و شش، از این دو ویژگی در حد مطلوبی برخوردارند.
نتیجهگیری کلی
در مجموع نتایج این آزمایش نشان داد که عملکرد علوفه ژنوتیپهای ارزن معمولی، بهطور قابلملاحظهای تحت تأثیر محیط و اثرات متقابل محیط و ژنوتیپ قرار دارد. ژنوتیپهای مورد بررسی، هر دو نوع اثر متقابل متقاطع و غیرمتقاطع را نشان دادند. این امر نشان داد که گزینش بر اساس عملکرد نمیتواند پتانسیل واقعی ژنوتیپها را نشان دهد. وجود اثرات متقابل متقاطع باعث شد همه 12 محیط مورد بررسی، به دو محیط بزرگ با برتری ژنوتیپهای شماره چهار و شش تقسیم شود. بر اساس نتایج این آزمایش، ژنوتیپهای شماره سه و چهار، بهترتیب با میانگین عملکرد 98/33 و 51/35 تن در هکتار، بهترین ژنوتیپ در بین ژنوتیپهای مورد آزمایش بودند و بهطور معنیداری با دیگر ژنوتیپها و میانگین کل آزمایش (74/29 تن در هکتار) اختلاف داشتند. ژنوتیپ شماره چهار، ژنوتیپ برتر در اغلب محیطهای مورد بررسی و محیط بزرگ اول بود. بررسیهای مزرعهای نشان داد که هر دو ژنوتیپ، از یکنواختی خوبی برخوردار بودند و علاوه بر این، ژنوتیپهای اشاره شده از نظر سبزینگی و پربرگی، در شرایط خوبی قرار داشتند. با این حال، رقم شماره چهار، بهدلیل عدم تفاوت عملکرد با ژنوتیپ شماره سه و پایداری بیشتر با آن، بهعنوان رقم ایدهآل معرفی شد و ترکیب خوبی از عملکرد بالا و پایداری خوب بود.
REFERENCES
REFERENCES