Document Type : Research Paper
Authors
Faculty of Agriculture, Bu Ali Sina University, Hamadan, Iran.
Abstract
Keywords
مقدمه
ذرت گیاهی از خانواده غلات با دوره رشد نسبتاً کوتاه و عملکرد بالا است که در سطح جهانی و از نظر میزان تولید، بعد ازگندم در رتبه دوم قرار دارد و از نظر سطح زیرکشت، بعد از گندم و برنج، مقام سوم را به خود اختصاص داده است (Xu et al., 2004). شوری آب و خاک، یکی از مشکلات جدی در کشاورزی است که میزان تولید محصول را تحت تأثیر خود قرار داده است (Silva et al., 2008). برای افزایش مقاومت گیاه به شوری، روشهای زیادی وجود دارد که یکی از کم هزینهترین و کاربردیترین آنها، پرایمینگ است. در طی این تیمار، بذرها قبل از کاشت به صورت کنترل شده، آبدهی میشوند، بهطوریکه مرحله اول (جذب فیزیکی آب) و دوم (شروع فرآیندهای بیوشیمیایی و هیدرولیز قندها) جوانهزنی را پشت سر میگذارند ولی از ورود به مرحله سوم جوانهزنی (مصرف قند توسط جنین و رشد ریشهچه) بازداشته میشوند (Bradford, 1995). طبق گزارشات موجود، بذرهای پرایم شده در شرایط تنشهای محیطی از جمله شوری، استقرار بهتری دارند و گیاهچههایی با بنیه بالاتری تولید میکنند (.(Harris et al., 2002; Imran et al., 2013 پرایمینگ بذر در مزرعه میتواند باعث افزایش سرعت و درصد جوانهزنی، بهبود استقرار گیاهچه، تسریع گلدهی و رسیدگی، مقاومت به خشکی و افزایش عملکرد شود، ضمن اینکه بذرهای پرایم شده از مواد غذایی بهتر استفاده میکنند و میتوانند مقاومت بیشتری در برابر آفات و بیماریها داشته باشند (Harris, 2006)؛ پرایمینگ، ریشهدهی را افزایش داد و موجب افزایش 14درصدی عملکرد ذرت شد. همچنین سرعت رشد گیاهچه نسبت به عدم پرایم، هفت روز زودتر بود (Harris et al.,2007).
Sung and Chang (1993) گزارش دادند که هیدروپرایم و اسموپرایم با کلرید سدیم نسبت به بقیه تیمارهای پرایمینگ در افزایش سرعت جوانهزنی گیاهچه ذرت شیرین نقش داشتند. هیدروپرایمینگ باعث افزایش سرعت جوانهزنی، استقرار بهتر و افزایش عملکرد در جو (Hordium vulgare L.)
(Rashid et al., 2006) و لوبیا (L. Phaseolus vulgaris) شد (Rashid et al., 2004). بذرهای پرایم شده با روشهای مختلف، با میکوریزا تلقیح که باعث بهبود زیستتوده و عملکرد در خاک شور شدند (Hameed et al., 2014). پرایمین با اسید سالیسیلیک با غلظت 4/1 میلی مولار در ذرت، باعث افزایش مقاومت در شرایط تنش شوری شد (Hussein et al., 2007). به هرحال، بیشتر مقالات نشان دادند که کاربرد اسید سالیسیلیک در استرسهای گیاهی، اثرات سمی تولید شده در شرایط تنش شوری را کاهش داد و موجب افزایش تحمل به شوری را در گیاهچه گندم شد (Hamada and Al-Hakimi, 2001). میکوریزا، جذب نیتروژن، فسفر، منیزیم و عناصر میکرو را افزایش داد (Evelin et al., 2012)؛ همچنین باعث بهبود ساختمان خاک و افزایش مقاومت گیاه در شرایط تنش مانند شوری و خشکی شد (Wu et al., 2014). میکوریزا، رشد و عملکرد گیاهان تلقیح شده را افزایش میدهد و باعث حفظ پتانسیل اسمزی و تعادل یونی به سطح نرمال و افزایش مقاومت در شرایط تنش خواهد شد (Hameed et al., 2014). با توجه به مطالب گفته شده، هدف از انجام این آزمایش، بررسی اثرات میکوریزا و پرایم بذرها بر عملکرد و اجزای عملکرد هیبرید ذرت سینگل کراس 704 مغان، در شرایط خاک شور شمال شرقی خوزستان میباشد.
مواد و روش ها
مشخصات مکان
این تحقیق در طی دو سال 1393 و 1394، در دو مکان در شمال شرقی استان خوزستان در شهرستان گتوند (واقع در 130 کیلومتری اهواز)، با ارتفاع 76 متر از سطح دریا و مختصات 32 درجه عرض شمالی و 48 درجه طول شرقی انجام شد. مشخصات خاک هر دو مکان مورد تحقیق در جدول 1 آمده است. هدایت الکتریکی آب آبیاری برای هر دو مکان، 1/1 دسی زیمنس بر متر بود و بر اساس تقسیم بندی آمبرژه، اقلیم منطقه خشک و نیمه خشک بود. دادههای هوا شناسی از ایستگاه هوا شناسی شهرستان که در پنج کیلومتری محل تحقیق قرار داشت بدست آمده است (جدول2).
جدول1- نتایج آنالیز خاک محل اجرای آزمایش
Table 1- Soil Analysis of the experimental fields
Soil type |
Organic materials (%) |
pH |
EC (dS/m) |
Soil texture |
Available Phosphorous (ppm) |
Available Potassium (ppm) |
N (%) |
non-saline |
1.4 |
8 |
2.5 |
Loamy |
13 |
220 |
0.28 |
Saline |
0.89 |
8.4 |
7 |
Loamy |
9 |
195 |
0.178 |
جدول2- داده های هواشناسی محل اجرای آزمایش
Table 2- Meteorology dataof the experimental site
December |
November |
October |
September |
August |
July |
parameters |
Year |
16.3 |
20.1 |
27.8 |
33.7 |
36.4 |
36.6 |
The average temperature (oC) |
2014
|
71.9 |
14.7 |
22.1 |
0.5 |
0 |
0 |
Average rainfall (mm) |
|
190.4 |
211.1 |
334.3 |
333.9 |
344.3 |
339.6 |
Total sunshine |
|
14.5 |
21.2 |
39.7 |
35.1 |
37.8 |
36.6 |
The average temperature (oC) |
2015
|
93.6 |
54.9 |
0 |
0 |
0 |
0 |
Average rainfall (mm) |
|
169.1 |
189 |
253 |
310.8 |
369 |
305.6 |
Total sunshine |
طرح آزمایش
آزمایش تجزیه مرکب به صورت فاکتوریل، با دو عامل و در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار، طی دو سال 1393 و 1394 در دو مکان شور (EC=7dS/m) و غیرشور (EC=2/5dS/m) در شمال شرقی استان خوزستان، شهرستان گتوند ( واقع در 130 کیلومتری اهواز) و بر روی هیبرید ذرت سینگل کراس704 اجرا شد. اولین عامل، تلقیح و عدم تلقیح میکوریزا (L. Glomus mossea) و دومین عامل، چهار سطح پرایم با محلولNaCl ، پرایم با اسید سالیسیلیک، پرایم با آب معمولی و عدم پرایم (شاهد) بودند. غلظت و مدت زمان محلول NaCl و اسید سالیسیلیک و همچنین مدت زمان آب معمولی در آزمایشی مقدماتی، تعیین شده بود. پرایم با اسید سالیسیلیک با غلظت نیم میلی مولار و به مدت 14 ساعت، اسمو پرایم با محلول NaCl با هدایت الکتریکی دو دسی زیمنس بر متر و به مدت 22 ساعت و آب معمولی به مدت 18 ساعت، بهعنوان بهترین ترکیب پرایم بذرها در مزرعه انتخاب شدند. نمونهبرداری برای بررسی وضعیت خاک، بعد از تهیه زمین انجام شد. تاریخ کاشت اول در هر دو سال، مرداد ماه بود. میزان آبیاری، 11 هزار متر مکعب بود که طی دوازده نوبت به مزرعه داده شد. کوددهی بر اساس نتایج آزمون خاک انجام شد. کودهای فسفر و پتاسیم و یک سوم نیتروژن، قبل از کاشت و به صورت نواری استفاده شد و باقی مانده کود نیتروژن در مرحله چهار برگی و شروع گلدهی بکار برده شد. هر کرت شامل شش ردیف با فاصله 75 سانتی متری بین ردیف بود. طول هر ردیف پنج متر و عمق کاشت هر بذر، چهار تا شش سانتی متر در نظر گرفته شد. فاصله بین دو بوته، 17 سانتی متر بود و تراکم بوته، 74000 بوته در هکتار بود. پرایمینگ بذر، یک روز قبل از کاشت انجام شد و بذرها بعد از خشک شدن سطحی، جهت کاشت به مزرعه انتقال داده شدند. مقدار20 گرم قارچ میکوریزا در متر مربع، بهصورت نواری و در زیر بذرها، استفاده شد. توده میکوریزا شامل 150 اسپور در هر گرم بود که از شرکت زیست فناوران توران تهیه شد. برای محاسبه درصد کلونیزاسیون ریشه، تقریبا یک گرم از ریشههای گیاه در مرحله گل تاجی نمونهبرداری شد و به آزمایشگاه منتقل و رنگآمیزی شد. برای رنگآمیزی از روش فیلیپس و هایم (1970) استفاده شد. در نهایت با روش تقاطع خطوط شبکه، درصد کلونیزاسیون ریشه محاسبه شد. تعیین سطح برگ با استفاده از دستگاه اندازه گیری نواری سـطح انجام شد. برای تعیین تغییرات میزان شاخص سـطح بـرگ، از معادله (1) LAI=LA/GA استفاده شد. در این معادله: LAI، شاخص سطح برگ؛ LA ، سطح برگ (متر یا سانتی متر مربع) وGA ، سطح زمین (متر یا سانتیمتر مربـع) میباشند. برای تعیین زیستتوده کل، عملکرد دانه و اجزای عملکرد، سطحی معادل دو مترمربع شامل تعداد 15 بوته از قسمت مرکزی هر کرت با رعایت اثر حاشیه به طورکامل برداشت شد. تاریخ برداشت، 20 آذر ماه در هر دو سال بود.
تجزیه آماری
تجزیه آماری دادهها پس از آزمون نرمال بودن باقیمانده دادهها، با استفاده از برنامه آماری SAS و MSTAT-C انجام شد. برای مقایسه میانگین صفات مورد ارزیابی، از آزمون LSD و در سطح پنج درصد استفاده شد.
نتایج و بحث
درصد کلونیزاسیون ریشه
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات مکان، سال، میکوریزا، پرایم و اثرات متقابل پرایم × مکان و پرایم × میکوریزا، میکوریزا × سال و مکان × میکوریزا × پرایم بر روی درصد کلونیزاسیون معنیدار بود (جدول 3).
جدول 3- تجزیه واریانس مرکب برخی ویژگیهای زراعی ذرت با کاربرد مایکوریزا و پرایمینگ
Table 3. Combined variance analysis of some agronomic characteristics of maize by application of mycorrhiza and seed priming
Source of variation |
d.f |
CP |
LAI |
N.G |
1000-K.W |
Y |
Bio |
HI |
Place(PL) |
1 |
1239*** |
91.4*** |
495500.04*** |
211703*** |
177200003*** |
1237660251*** |
13.15*** |
Year (Y)
|
1 |
270*** |
0.54*** |
13490.04*** |
620.16*** |
5410070*** |
5715752*** |
13.65*** |
Y×PL |
1 |
44* |
0.05*** |
950.04*** |
0.37n.s |
530057*** |
208134* |
1.54*** |
Rep(Y × PL) |
8 |
41 |
0.01 |
88.44 |
2.08 |
54252 |
379.88 |
0.15 |
Mycorrhiza(M)
|
1 |
7686*** |
1.4*** |
13207.04*** |
1890.37*** |
6200042.5*** |
28898215*** |
17.5*** |
Prime (P) |
3 |
36* |
1.02*** |
16302.73*** |
2283.25*** |
7822613.8*** |
39323019*** |
15.3*** |
PL×M |
1 |
3.7 ns |
0.00003n.s |
26.04 n.s |
0.66n.s |
51383.8* |
211125* |
0.0014n.s |
PL × P |
3 |
50.8** |
0.0005 n.s |
8.62 n.s |
2.23n.s |
59666** |
145577* |
0.0024n.s |
Y × M |
1 |
33.8* |
0.0002n.s |
26.04 n.s |
1.04n.s |
45544 n.s |
22387n.s |
0.0004n.s |
Y × P |
3 |
3.09ns |
0.0008n.s |
8.62n.s |
2.58n.s |
18880n.s |
29430n.s |
0.0014n.s |
Y × PL×M |
1 |
29ns |
0.00003n.s |
26.04 n.s |
0.66n.s |
4200.3n.s |
14553n.s |
0.0014n.s |
Y × PL×P |
3 |
0.7ns |
0.0005n.s |
8.62n.s |
2.23n.s |
14921n.s |
24238n.s |
0.001n.s |
M × P |
3 |
56** |
0.04*** |
912.84*** |
22.1*** |
92069*** |
683673*** |
0.27** |
PL × M× P |
3 |
27* |
0.0408*** |
83.73** |
6.9* |
62701.2* |
144318* |
0.11* |
Y × M × P |
3 |
5.9ns |
0.0404*** |
75.73** |
6.5* |
59733* |
137430* |
0.1* |
Y × PL × M × P |
3 |
3.17ns |
0.0008n.s |
4.73n.s |
1.9n.s |
7897.8n.s |
5680n.s |
0.0014n.s |
Rep×M×P(Y×PL)
|
56 |
9.03 |
0.002 |
24.05 |
1.6 |
13758 |
41808 |
0.057 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CV (%) |
|
8.5 |
7.1 |
8.3 |
11.5 |
12.18 |
6.4 |
5.65 |
CP: درصد کلونیزاسیون،LAI : شاخص سطح برگ در مرحله ظهور گل تاجی،N.G: تعداد دانه در بلال،1000-K.W: وزن هزار دانه، Y:عملکرد، Bio: عملکرد بیولوژیک، HI: شاخص برداشت.
*، ** و *** به ترتیب معنیدار در سطح احتمال 05/0، 01/0 و 001/0
CP: Colonization Percentage, LAI: Leaf area index at tasseling stage, N.G: Number of grains per ear, 1000-K.W: 1000-Kernal weight, Y: Yield, Bio: Biological yield, HI: Harvest inde.
*, ** and ***: Significance at 0.05, 0.01 and 0.001 Probability level respectively.
مقایسه میانگینها نشان داد که درصد کلونیزاسیون در محیط غیرشور نسبت به شور بالاتر است در این محیط، کلونیزاسیون در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، افزایش 6/46 درصدی نشان داد و در محیط غیرشور، تیمارهای پرایم با اسید سالیسیلیک، آب و محلول NaCl و عدم پرایم (شاهد)، در یک گروه آماری قرار گرفتند؛ هر چند که میزان کلونیزاسیون در تیمارهای پرایم نسبت به شاهد بیشتر است و در بین تیمارهای پرایم، پرایم با اسید سالیسیک نسبت به شاهد، افزایش 3/9 درصدی را نشان داد. در محیط غیرشور، بیشترین درصد کلونیزاسیون در تیمار اثر متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک به میزان 16/52 درصد بود ا که نسبت به شاهد، 2/85 درصد افزایش داشت؛ در این شرایط، پرایم با آب و اسید سالیسیلیک در یک گروه آماری قرار دارند و پرایم با محلول NaCl و آب، در گروه دیگر آماری قرار داشتند. هر دو تیمار پرایم با آب و محلول NaCl نسبت به عدم پرایم (شاهد)، اختلاف معنیداری داشتند. در محیط شور، تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد(عدم تلقیح و عدم پرایم)،افزایش 6/68 درصدی در میزان کلونیزاسیون را نشان داد. در این محیط، تیمار پرایم با اسیدسالیسیلیک، آب و محلول NaCl در یک گروه آماری قرار گرفتند؛ هر چند که میزان کلونیزاسیون در تیمارهای پرایم نسبت به شاهد بیشتر است و در بین تیمارهای پرایم، پرایم با اسید سالیسیک نسبت به شاهد، 3/1درصد افزایش یافت. در محیط شور، اثرات متقابل تیمار تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسیدسالیسیلیک با 16/43 درصد، بیشترین مقدار کلونیزاسیون را داشتند که نسبت به شاهد (عدم پرایم و عدم کلونیزاسیون)، 5/93 درصد افزایش داشت. در این شرایط، تیمار پرایم با آب و محلول NaCl با عدم پرایم در یک گروه آماری قرار گرفتند؛ هرچند میزان کلونیزاسیون هر دو تیمار پرایم نسبت به شاهد بیشتر بود (جدول 4).
جدول4- اثرات متقابل مکان× میکوریزا× پرایم بر روی درصد کلونیزاسیون، شاخص سطح برگ در مرحله ظهور گل تاجی، تعداد دانه در بلال، وزن هزار دانه، عملکرد، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت
Table 4- Interaction effets of place × mycorrhiza × prime on colonization percentage, leaf area index at tasseling stage, number of grains per ear, 1000-kernal weight, yield, biological yield and harvest index
HI (%) |
Bio (kg/ha) |
Y (kg/ha) |
1000-K.W (g) |
N.G |
LAI |
CP (%) |
Prime |
Mycorrhiza |
Place |
36.48gh |
17837.6c |
6745.5d |
241.5e |
447.3c |
5.21d |
28.8f |
Tap water |
|
|
35.68i |
17720.5d |
6503.3e |
236.8f |
441.3c |
5.09e |
30.16f |
Nacl |
Non- inoculated |
|
36.98ef |
18599b |
7069.6c |
249.1c |
457.3b |
5.3c |
30.8f |
SA |
|
|
34.98j |
15156.6f |
5472.8g |
228.1h |
388e |
4.9f |
28.16f |
Cotrol |
|
|
37.15dg |
19106.3a |
7196.3b |
252.6b |
465b |
5.46b |
49ab |
Tap water |
|
Non-saline |
36.87efg |
18547b |
7012.6c |
246.5d |
458b |
5.34c |
48.6b |
Nacl |
Inoculated |
|
37.6bc |
19625.3a |
7475.3a |
257.5a |
478a |
5.65a |
52.16a |
SA |
|
|
35.9i |
16807.1e |
6226.1f |
233.8g |
430d |
5.05e |
41.3cd |
Cotrol |
|
|
37.2de |
10805.3j |
4024.1k |
212.3l |
305h |
3.26j |
23g |
Tap water |
|
|
36.4h |
10529.1j |
3837.5k |
206.8m |
299h |
3.16k |
22.8g |
Nacl |
Non- inoculated |
|
37.7bc |
11347.1hi |
4282.6j |
218.6j |
315.8g |
3.3j |
22.6g |
SA |
|
Saline |
35.7i |
8281.5l |
2961.5m |
196.6o |
242.6j |
2.95l |
22.3g |
Cotrol |
|
|
37.9b |
11700h |
4431.6i |
222.5i |
321.1g |
3.5h |
41cde |
Tap water |
|
|
37.5cd |
11262i |
4228.3j |
216.3k |
315.1g |
3.38i |
39de |
Nacl |
Inoculated |
|
38.4a |
12252g |
4706.5h |
228.5h |
332f |
3.65g |
43.16c |
SA |
|
|
36.7fgh |
9770.8k |
3583.3l |
203.3n |
284i |
3.11k |
37.6e |
Cotrol |
|
|
CP: درصد کلونیزاسیون،LAI : شاخص سطح برگ در مرحله ظهور گل تاجی،N.G: تعداد دانه در بلال،1000-K.W: وزن هزار دانه، Y:عملکرد، Bio: عملکرد بیولوژیک، HI: شاخص برداشت.
CP: Colonization Percentage, LAI: Leaf area index at tasseling stage, N.G: Number of grains per ear, 1000-K.W: 1000-Kernal weight, Y: Yield, Bio: Biological yield, HI: Harvest index.
کلونیزاسیون به عواملی مانند دما، رطوبت، pH، تهویه مناسب خاک و غیره بستگی دارد. کلونیزاسیون در اراضی غیرشورنسبت به اراضی شور بیشتر بود. بیشترین کلونیزاسیون، در تلقیح با میکوریزا و تیمارهای پرایم به دست آمد که نسبت به گیاهان رشد یافته در همین مکان با عدم تلقیح و عدم پرایم، افزایش نشان داد. نکته حائز اهمیت اینکه در شرایط شور، تلقیح با میکوریزا و پرایمینگ، باعث افزایش بیشتری در کلونیزاسیون نسبت به محیط غیرشور شد و نشاندهنده تاثیر مثبت این مواد در شرایط شور و تنش میباشد. Junipor and Abbott (2006)بیان داشتند که استرسهای شوری، بر روی کاهش کلونیزاسیون در ریشه، جوانهزنی اسپور و رشد هیفا موثر هستند. همزیستی تا غلظت 75 میلی مولار نمک، افزایش یافت و بعد از آن در غلظتهای بالا، کاهش یافت که احتمالا بهدلیل مقاومت گونههای مختلف میکوریزا به تنش شوری است. Sheng et al (2008) چنین نتایجی را در ذرت گزارش نمودند و نشان دادند که رشد هیفا به شوری حساس است و با تنش شوری، کلونیزاسیون متوقف شده است.
et al. Ying-Ning (2013)مشاهده کردند که مرکباتی که با میکوریزا همزیستی دارند، بر تنش شوری غلبه میکنند. همزیستی منجر به تهیه کافی مواد غذایی خصوصاً فسفر میشود.. افزایش سطح جذب، بهوسیله افزایش رشد هیفا و جذب آب بهوسیله کاهش پتانسیل اسمزی انجام شد. آنها همچنین تایید کردند که در محیطهای شور، همزیستی بهطور طبیعی رخ میدهد و استرسهای شوری را در تعدادی از گیاهان مانند ماشک Vicia sativa، گوجه فرنگی Solanum lycopersicum و سورگوم Sorghum bicolor کاهش میدهد (Al-karaki, 2006; Rabie, 2005).
شاخص سطح برگ در مرحله ظهور گل تاجی
نتایج آنالیز واریانس نشان داد که اثرات مکان، سال، سال × مکان، میکوریزا، پرایم، پرایم × میکوریزا، مکان × میکوریزا × پرایم و سال × میکوریزا × پرایم بر روی شاخص سطح برگ معنیدار شد (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد که در محیط غیرشور، تیمار تلقیح با میکوریزا سبب افزایش سه درصدی شاخص سطح برگ نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، شد. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، موجب افزایش 1/8 درصدی شاخص سطح برگ شد. بیشترین شاخص سطح برگ در مکان غیرشور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم، افزایش 3/15 درصدی را نشان داد. در محیط شور، شاخص سطح برگ در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، 4/5 درصد افزایش یافت. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، با افزایش 8/11 درصدی همراه بود. بیشترین شاخص سطح برگ در مکان شور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم) در همین مکان، 7/23 درصد افزایش نشان داد (جدول4). نتایج نشان دهنده تاثیر مثبت تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک، خصوصاً اثرات متقابل بر شاخص سطح برگ بود؛ خصوصاً در محیط شور و تنش که تاثیر تلقیح با میکوریزا و پرایمینگ نسبت به محیط غیرشور بیشتر بود. همزیستی با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک، بهدلیل نقشی که در کاهش اثرات تنش شوری، جذب آب و فسفر، کمک به استقرار گیاهچه و افزایش فتوسنتز و مساعد شدن شرایط رشدی برای گیاه دارند، باعث افزایش شاخص سطح برگ شدهاند. Farrooq et al (2006) علت افزایش شاخص سطح برگ در گیاهان حاصل از بذرهای پرایم شده را افزایش رشد ریشه و بهبود استفاده از آب و عناصر غذایی و توسعه سریع سیستم فتوسنتز کننده گزارش نمودهاند. در تحقیق دیگری نیز اظهار شده است که پرایم، باعث افزایش شاخص سطح برگ ذرت شد (Musavi et al., 2012). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین شاخص سطح برگ در سال اول، در تیمار تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمده بود که نسبت به تلقیح با میکوریزا و عدم پرایم، افزایش 45/14 درصدی و نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم، افزایش 75/18 درصدی را نشان داد (جدول 5). در سال اول در مهر ماه، 1/22 میلی متر باران باریده بود و متوسط دما در شهریور و بهویژه مهرماه، کمتر بود. همچنین این مساله میتواند ناشی از تعداد روزها و ساعتهای بیشتر آفتابی و متناسب بودن درجه حرارت با دمای لازم برای رشد گیاه در دوره رشدی ذرت در سال اول نسبت به سال دوم باشد. تیمارهای پرایم، باعث افزایش شاخص سطح برگ و در نهایت جذب بیشتر تشعشع نور خورشید و افزایش تجمع ماده خشک میشوند (Basra et al., 2002).
عملکرد و اجزای عملکرد (تعداد دانه در بلال و وزن هزار دانه)
نتایج آنالیز واریانس نشان داد که اثرات مکان، سال، سال × مکان، میکوریزا، پرایم، میکوریزا × پرایم، مکان × میکوریزا × پرایم و سال × میکوریزا × پرایم بر روی عملکرد و اجزای عملکرد و اثرات مکان × میکوریزا، مکان × پرایم بر روی عملکرد معنیدار شده است (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد که تعداد دانه در بلال در محیط غیرشور در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، افزایش 8/10 درصدی را نشان داد. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، 8/17 درصد افزایش یافت.
جدول5- اثرات متقابل سال× میکوریز × پرایم بر روی شاخص سطح برگ در مرحله ظهور گل تاجی، تعداد دانه دربلال، وزن هزار دانه، عملکرد، وعملکرد بیولوژیک شاخص برداشت
Table 5- Interaction effects of year × mycorrhiza × prime on colonization percentage, leaf area index at tasseling stage, number of grains per ear, 1000-kernal weight, yield, biological yield and harvest index
HI (%) |
Bio(kg/ha) |
Y(kg/ha) |
1000-K.W (g) |
N.G |
LAI |
Prime |
Mycohrriza |
Year |
37.2de |
14500.8de |
5568.5ef |
229f |
387.3de |
4.31d |
Tap water |
|
|
36.4g |
14343.8ef |
5387.6fg |
224.3g |
381.3ef |
4.19fg |
Nacl |
Non- inoculated |
|
37.7bc |
15189.8c |
5899.8c |
236.6c |
397.3bc |
4.4c |
SA |
|
|
35.7h |
12021.5j |
4455.5k |
215.6i |
328k |
4h |
Cotrol |
|
|
37.9b |
15653.8b |
6100.8b |
240b |
405b |
4.56b |
Tap water |
|
2014 |
37.5cd |
15150c |
5853.3c |
234d |
398bc |
4.44c |
Nacl |
Inoculated |
|
38.4a |
16193a |
6418.6a |
245a |
418a |
4.75a |
SA |
|
|
36.7fg |
13577.3h |
5147h |
221.3h |
370gh |
4.15g |
Cotrol |
|
|
36.4g |
14142.1fg |
5201.16gh |
224.8g |
365.6hi |
4.16fg |
Tap water |
|
|
35.6h |
13905.8gh |
4953.16i |
219.3h |
359.1i |
4.06h |
Nacl |
Non- inoculated |
|
36.9ef |
14756.3d |
5452.5ef |
231.16e |
375.8fg |
4.23ef |
SA |
|
2015 |
34.9i |
11416.6k |
3987.8l |
209.16j |
302.6l |
3.85i |
Cotrol |
|
|
37.1e |
15152.5c |
5627.16de |
235.16cd |
381.16ef |
4.4c |
Tap water |
|
|
36.7fg |
14658.1dg |
5387.6fg |
228.8f |
375.16fg |
4.28de |
Nacl |
Inoculated |
|
37.6bc |
15684.3b
|
5763.1cd
|
241b |
392.1cd |
4.59b |
SA |
|
|
35.9h |
13000.6i |
4667.5j |
215.8i |
344.5ej |
4.01h |
Cotrol |
|
|
CP: درصد کلونیزاسیون،LAI : شاخص سطح برگ در مرحله ظهور گل تاجی،N.G: تعداد دانه در بلال،1000-K.W: وزن هزار دانه، Y:عملکرد، Bio: عملکرد بیولوژیک، HI: شاخص برداشت.
CP: Colonization Percentage, LAI: Leaf area index at tasseling stage, N.G: Number of grains per ear, 1000-K.W: 1000-Kernal weight, Y: Yield, Bio: Biological yield, HI: Harvest index
بیشترین تعداد دانه در بلال در مکان غیرشور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم، افزایش 1/23 درصدی را نشان داد. در محیط شور، تعداد دانه در بلال در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، 17 درصد افزایش یافت. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، افزایش 1/30 درصدی داشتند. بیشترین تعداد دانه در بلال در مکان شور در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم) در همین مکان، 8/36 درصد افزایش داشت (جدول4). مقایسه میانگینها نشان دهنده افزایش 4/2 درصدی وزن هزار دانه در محیط غیرشور در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، بود. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، افزایش 2/9 درصدی را نشان داد. بیشترین وزن هزار دانه در مکان غیرشور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، افزایش 8/12 درصدی را نشان داد. در محیط شور، وزن هزار دانه در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، افزایش 4/3 درصدی داشت. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، افزایش 1/11 درصدی را نشان داد. بیشترین وزن هزار دانه در مکان شور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم) در همین مکان، 2/16 درصد افزایش نشان داد (جدول4). مقایسه میانگینها نشان داد که عملکرد دانه در محیط غیرشور در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم) 7/13 درصد افزایش داشت. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد افزایش 1/29 درصدی را نشان داد. بیشترین عملکرد دانه در مکان غیرشور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، افزایش 5/36 درصدی را نشان داد. در محیط شور، عملکرد دانه در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، 9/20 درصدافزایش نشان داد. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، با افزایش 6/44 درصدی روبهرو شد. بیشترین عملکرد دانه در مکان شور در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم) در همین مکان، افزایش 9/58 درصدی نشان داد (جدول4). اثر پرایمینگ بر روی گیاهان در شرایط نامطلوب (شوری، خشکی و غیره) بارزتر است (Farooq et al., 2008). نتایج نشان داد که در مکان غیرشور که تقریباً تنش شوری کم یا نزدیک به صفر است، وجود همزیستی با میکوریزا و پرایمینگ با اسید سالیسیلیک، بهدلیل نقش در افزایش جذب آب و فسفر، فتوسنتز، افزایش سرعت و درصد قوه نامیه و در نهایت تأثیر بر عملکرد و اجزای عملکرد بوده است. اما در محیط شور که عامل محدود کننده وجود دارد، همزیستی با میکوریزا و پرایمینگ با اسید سالیسیلیک، به دلایل گفته شده بالا و به علاوه نقش در کاهش ورود سدیم و افزایش پروتئین های محلول و آنزیمهای آنتیاکسیدانتی، در کاهش اثرات تنش نقش داشته است و تأثیراتش نسبت به محیط غیرشور بیشتر بوده است.
. (2008) Ghasemi golezani et al پرایمینگ بذر را موجب افزایش تعداد دانه نخود Cicer arietinum L.)) در واحد سطح دانستند. در تحقیق نامبردگان، پرایم کردن بذر، منجر به افزایش پتانسیل تعداد تخمکها در مراحل اولیة رشد نخود شده بود (Harris et al., 2002). در تحقیقی روی ذرت نیز اظهار شده است که پرایم کردن در شرایط عدم کنترل علفهایهرز، منجر به افزایش تعداد دانه در بلال شده بود که علت را در بهبود توان رقابتی گیاهان حاصل از بذرهای پرایم شده عنوان کردهاند (Mehdizadh et al., 2012). از سوی دیگر، افزایش جذب فسفات بهوسیله میکوریزا، منجر به افزایش میزان تلقیح موفق گلها و در نهایت افزایش دانه در گیاهان شده بود (Khan et al., 2007). فعالیت مخزن در گیاهان پرایم شده، بیشتر از گیاهان بدون پرایم بود که منجر به فعالیت بیشتر آنزیمهای موجود در متابولیسم مخزن و در نهایت افزایش عملکرد و وزن هزار دانه شده بود (Aboutalebian et al., 2013). (2009) Harris et al پرایمینگ بذر را موجب افزایش وزن هزار دانه نخود در واحد سطح دانستند. طی مطالعهای در گندم، پرایمینگ بذر در مزرعه، سبز شدن، استقرار بوته، تعداد پنجه، پارامترهای رشد و در نتیجه عملکرد کاه وکلش و عملکرد دانه را افزایش داد (Farrooq et al., 2008). متوسط عملکرد دانه ذرت در بذرهای پرایم شده با آب، 14 درصد و در بذرهای پرایم شده با روی یک درصد، 27 درصد افزایش یافت (Harris et al., 2007). هیدرو پرایمینگ بذرهای لوبیا به مدت هفت ساعت (Ghasemi Golezani et al., 2010) و هیدرو پرایمینگ بذرهای نخود (Harris et al., 2009)، موجب افزایش عملکرد اقتصادی شد. مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین تعداد دانه در بلال در سال اول، در تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به تلقیح با میکوریزا و عدم پرایم، افزایش 9/12 درصدی و نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم افزایش 4/27 درصدی را نشان داد (جدول5). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین وزن هزار دانه در سال اول، در تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به تلقیح با میکوریزا و عدم پرایم، افزایشی در حدود 7/10 درصد و نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم، افزایش 6/13 درصدی را نشان داد (جدول5). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین عملکرد در سال اول، در تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به تلقیح با میکوریزا و عدم پرایم، افزایشی در حدود 7/24 درصد و نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم، افزایش 44 درصدی را نشان داد (جدول5). در سال اول، بهدلیل افزایش تعداد ساعات آفتابی و همچنین مساعد بودن درجه حرارت در موقع تلقیح گلها، تعداد دانه و وزن هزار دانه در گیاه افزایش یافت که باعث افزایش عملکرد شده بود. بیشترین عملکرد و اجزای عملکرد در هر دو سال در پرایم با اسید سالیسیلیک بدست آمد. et al Ying-Ning (2013) مشاهده نمودند که همزیستی با میکوریزا و افزایش رشد هیفها، منجر به جذب کافی مواد غذایی خصوصاً فسفر شد و همچنین باعث جذب آب بهوسیله کاهش پتانسیل اسمزی شد که در نهایت منجر به بهبود رشد گیاه و افزایش عملکرد شد. Kaour et al (2005) گزارش دادند که فعالیت مخزن در گیاهان نخود حاصل از بذرهای پرایم شده، در مقایسه با شاهد بالاتر بوده است که این امر، از طریق بالاتر بودن فعالیت آنزیمهای درگیر در متابولیسم ساکاروز نظیر اینورتازها و ساکاروز فسفات سینتاز مشخص شد که در نهایت افزایش وزن هزار دانه و عملکرد را به دنبال داشت. استفاده از میکروارگانیسمهای حل کننده فسفات، باعث افزایش جوانهزنی، جذب عناصر، ارتفاع گیاه، تعداد شاخه، گرهبندی، عملکرد بیولوژیکی و دانه گیاه نخود نسبت به شاهد شد (Alagawadi et al., 1998).
عملکرد بیولوژیک
نتایج آنالیز واریانس نشان داد که اثرات مکان، سال، سال × مکان، میکوریزا، پرایم، مکان × میکوریزا، مکان × پرایم، مایکوریزا × پرایم، مکان × مایکوریزا × پرایم و سال × میکوریزا × پرایم بر روی عملکرد بیولوژیک معنیدار شد (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد که در محیط غیرشور، تیمار تلقیح با میکوریزا ، موجب افزایش 8/10 درصدی عملکرد بیولوژیک نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم) شد. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، افزایش 7/22 درصدی را نشان داد. بیشترین عملکرد بیولوژیک در مکان غیرشور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، افزایش 4/29 درصدی نشان داد. در محیط شور، تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، منجر به افزایش 9/17 درصدی عملکرد بیولوژیک شد. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، افزایش 37 درصدی را به دنبال داشت. بیشترین عملکرد بیولوژیک در مکان شور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم) در همین مکان، افزایش 9/47 درصدی را نشان داد (جدول4). گزارش شده است اسموپرایمینگ بذر با نمک، سبب افزایش چهار تا ششدرصدی وزن خشک چچم ایتالیایی
(Lolium perense L.) و چهار تا 16 درصدی وزن خشک سورگوم ((Sorghum bicolor L. شد که علت آن، بهبود استقرار بذرهای پرایم شده عنوان شده است (Hur, 1991). به نظر میرسد که گیاهان حاصل از بذرهای پرایم شده با ریشه گستردهتری که دارند، آب و مواد غذایی بیشتری از خاک جذب میکنند (Dianati et al., 2010; Farrooq et al., 2006). از آنجا که پرایم کردن سبب افزایش سرعت استقرار گیاهچه (Harris et al., 2001)، افزایش گسترش سیستم ریشه (Harris et al., 2007)، شاخص سطح برگ و دوام آن (Farooq et al., 2006) و افزایش محتوای کلروفیلهای a وKoochaki et al., 2008) b ) میشود، تولید بیشتر مادة خشک دور از انتظار نیست. مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین عملکرد بیولوژیک در سال اول، در تیمار تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بدست آمد که نسبت به تلقیح با میکوریزا و عدم پرایم، افزایشی در حدود 2/19 درصد و نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم، افزایش 7/34 درصدی را نشان داد (جدول5). وزن خشک گیاه، تابعی از میزان تشعشع جذب شده در طول دوره رشد است. از طرفی میزان تشعشع جذب شده بهوسیله گیاه، بستگی کامل به شاخص سطح برگ و رشد تاج پوشش گیاه دارد (Yarnia et al., 2008) و طبق نتایج، تلقیح با میکوریزا و پرایمینگ، خصوصاً با اسید سالیسیلیک، باعث افزایش شاخص سطح برگ و رشد تاج پوشش گیاه شد. هیدروپرایمینگ، موجب افزایش عملکرد بیولوژیک بذرهای نخود شدFoti et al., 2002) ). پرایمینگ بذرهای ماش ((Vinga radiate L.، عملکرد بیولوژیک را در این گیاه نیز افزایش داد .(Rashid et al., 2004) اسمو پرایمینگ نیز موجب افزایش عملکرد بیولوژیک بذرهای کلزا (Brassica napus L.) شد (Basra et al., 2011).
شاخص برداشت
نتایج آنالیز واریانس نشان داد که اثرات مکان، سال، سال × مکان، میکوریزا،پرایم ، مایکوریزا × پرایم، مکان × میکوریزا × پرایم و سال × میکوریزا × پرایم بر روی شاخص برداشت معنی دار بود (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد که شاخص برداشت در محیط غیرشور، در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، 6/2 درصد افزایش یافت. در همین محیط، شاخص برداشت در تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، با افزایش 7/5 درصدی همراه بود. بیشترین شاخص برداشت در مکان غیرشور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم)، افزایش 4/7 درصدی داشت. در محیط شور، شاخص برداشت در تیمار تلقیح با میکوریزا نسبت به شاهد ( عدم تلقیح و عدم پرایم)، 8/2 درصد افزایش یافت. در همین محیط، تیمار پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به شاهد، افزایش 6/5 درصدی شاخص برداشت را به دنبال داشت. بیشترین شاخص برداشت در مکان شور، در تیمار اثرات متقابل تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به شاهد (عدم تلقیح و عدم پرایم) در همین مکان، افزایش 5/7 درصدی را نشان داد (جدول4). همزیستی با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک در افزایش سهم عملکرد دانه از عملکرد بیولوژیک نقش داشته است و در این رقابت، به نفع دانه عمل می کند. دلیل دیگر میتواند خاصیت گیاه باشد در شرایط تنش تلاش میکند تا زودتر وارد فاز زایشی شود و به سرعت سیکل زایشی را تمام کند. احتمالاً تأثیر مثبت پرایمینگ، بر مراحل حساس رشد بوده است که توانسته شاخصهای فیزیولوژیکی رشد را بهبود بخشد و سهم بیشتری از مواد ساخته شده و همچنین ذخیره شده را به دانه ها اختصاص دهد. افزایش شاخص برداشت در تیمار پرایمینگ با آب مقطر در گندم تگزارش شد (Aboutalebian et al., 2009). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین شاخص برداشت در سال اول، در تیمار تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک بهدست آمد که نسبت به تلقیح با میکوریزا و عدم پرایم، افزایش 6/4 درصدی و نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم، افزایش 5/7 درصدی نشان داد (جدول5). از جمله دلایل آن میتوان به تعداد روزها و ساعتهای بیشتر آفتابی و همچنین متناسب بودن درجه حرارت با دمای لازم برای رشد گیاه در دوره رشدی ذرت در سال اول نسبت به سال دوم نسبت داد. در ذرت سینگل کراس 301 نیز پرایمینگ با آب و محلول سولفات روی، سبب افزایش شاخص برداشت شد
(Mehdizadh et al., 2012). در مطالعهای، شاخص برداشت برنج به واسطه هیدروپرایم کردن، 4/3 درصد افزایش یافت (Farooq et al., 2006).
نتیجه گیری
نتایج نشان داد که در محیط شور و غیرشور، ترکیب تیماری تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک، محلول NaCl و آب معمولی نسبت به عدم تلقیح و عدم پرایم در تمامی صفات اندازهگیری شده برتری داشتند و در بین این ترکیبهای تیماری، تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک نسبت به بقیه پرایمها برتری محسوسی دارد. محیط غیرشور در تمامی صفات به غیر از شاخص برداشت، افزایش بیشتری نسبت به محیط شور داشت. اختلاف بین تیمار تلقیح با میکوریزا و پرایم با اسید سالیسیلیک و عدم تلقیح و عدم پرایم در محیط شور بیشتر بود که نشان دهنده تاثیر مثبت کاربرد تلقیح میکوریزا و پرایمینگ در محیط شور و تنش زا نسبت به محیط غیرشور میباشد. در سال اول نسبت به سال دوم، افزایش بیشتری در تمامی صفات اندازهگیری شده مشاهده شد؛ در نتیجه در هر دو محیط شور و غیرشور، تلقیح با میکوریزا و پرایمینگ با اسید سالیسیلیک، بهعنوان یک رهیافت در بهبود کشت ذرت رقم 704 مغان پیشنهاد میشود.
REFERENCES
REFERENCES