Document Type : Research Paper
1. مقدمه
با افزایش روزافزون جمعیت، تقاضا برای محصولات کشاورزی جهت مقابله با چالشهای امنیت غذایی در حال افزایش است
(Kumari et al., 2022). حبوبات به عنوان منبع پروتئین گیاهی از باارزشترین محصولات کشاورزی محسوب میشوند و در تأمین نیاز غذایی کشورهای در حال توسعه نقش بسزایی دارند (Asadi et al., 2022). ماش سبز (Vigna radiata L.) یکی از مهمترین لگومهای دانهریز است که به علت بالا بودن درصد پروتئین (22 تا 25 درصد)، وجود اسیدهایآمینه، مواد معدنی و ویتامینها، از حبوبات باارزش به شمار میرود (Tantasawat et al., 2010; Sehrawat et al., 2013). با این حال، تنش کمآبی به عنوان یکی از اصلیترین عوامل محدودکننده تولیدات زراعی، کشت این محصول را در ایران با مشکل روبرو کرده است (Khalili et al., 2020).
تنش خشکی موجب تغییرات فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی، اختلالات متابولیک و بروز تنش اکسیداتیو در گیاهان میشود و از این رو یکی از مهمترین تنشهای غیرزنده به شمار میرود (Kalantarahmadi & Dezfouli, 2021). این نوع تنش از طریق کاهش سطح برگ، بستهشدن روزنهها، کاهش قابلیت هدایت روزنهای، کاهش آبگیری کلروپلاست و سایر بخشهای پروتوپلاسم و کاهش سنتز پروتئین و کلروفیل، باعث افت فتوسنتز و در نهایت کاهش رشد و عملکرد گیاه میگردد (Keshavarz et al., 2014).
اهمیت حبوبات در رژیم غذایی و نقش ویژه گیاه ماش سبز بهواسطه درصد بالای پروتئین، در مطالعات مختلف مورد تأکید قرار گرفته است. با این حال، مشکل کمآبی در مناطق خشک و نیمهخشک کشور، به دلیل کاهش بارندگی و محدودبودن منابع آبی، تولید این محصول را با چالش روبهرو کرده است. یافتن راهکارهایی برای کاهش اثرات منفی تنش کمآبی و افزایش بهرهوری آب در تولید ماش سبز، ضرورت دارد. با وجود انجام مطالعاتی در زمینه اثرات جداگانه آمینواسیدها و اسیدهیومیک بر گیاهان زراعی، اطلاعات موجود درباره اثرات توأم این ترکیبات تحت رژیمهای مختلف آبیاری، بهویژه در گیاه ماش سبز، محدود و ناکافی است
(Kumari et al., 2022; Salehi et al., 2021). ازاینرو، بررسی همزمان تأثیر آمینواسید و اسیدهیومیک در شرایط سطوح مختلف آبیاری، میتواند به درک بهتر پاسخهای فیزیولوژیکی و عملکردی ماش سبز تحت تنش کمآبی کمک کرده و راهکارهای عملی مناسبی برای افزایش بهرهوری آب و پایداری تولید این محصول ارائه دهد (Khalili & Hamze, 2019; Wang et al., 2019). مطالعات متعددی نشان دادهاند که تنش کمآبی اثر منفی قابلتوجهی بر صفات مورفولوژیک و عملکرد گیاه ماش سبز دارد. در مطالعه Mahajan et al. (2023) مشخص شد که تنش آبی (بهویژه در مراحل تولیدمثل) باعث کاهش معنیدار عملکرد دانه در ماش سبز میشود. تحت شرایط کمآبی، عملکرد دانه بهطور قابلتوجهی کاهش یافت و این کاهش با شدت تنش و مرحله رشدی رابطه مستقیم داشت. به عنوان نمونه، Panda et al. (2013) و Khan et al. (2017) گزارش کردند که کمآبی موجب کاهش ارتفاع بوته، سطح برگ و وزن اندام هوایی ماش سبز میشود. تنش آبی باعث کاهش قابلتوجهی در رشد، فتوسنتز و فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی در ماش سبز میشود و این اثرات منفی در نهایت به کاهش عملکرد دانه منجر میشوند. حساسیت گیاه به تنش آبی در مراحل گلدهی و پر شدن دانه بیشتر است (Lian et al., 2023). همچنین Bhadoria et al. (2020) کاهش عملکرد دانه و Khanna et al. (2018) کاهش تعداد دانه در نیام، تعداد نیام در بوته و وزن هزار دانه را در گیاه ماش سبز تحت تأثیر تنش کمآبی گزارش کردند. از جمله روشهای مؤثر و کمهزینه برای بهبود بازدهی مصرف آب و کاهش اثرات تنش خشکی، کاربرد ترکیبات آلی بهویژه اسیدهایآمینه و هیومیکاسید است (Alshaal & El-Ramady, 2017; Doroodian et al., 2016). تنش آبی موجب کاهش زیستتوده در زرین گیاه (Dracocephalum kotschyi) (Heidarzadeh et al., 2022)، پروتئین علوفه در شبدر ایرانی (Moradi-Ghahderijani et al., 2024)، عملکرد روغن، میزان فتوسنتز و عملکرد دانه در کلزا (Fayaz et al., 2025; 2024a; 2024b)، کارایی کوانتومی فتوسیستم II در گلگاوزبان اروپایی (Borago officinalis) (Naghavi et al., 2024) و عملکرد دانه در کامِلینا (Abedi et al., 2025;
Momeni-Shirjani et al., 2024) میشود. افزون بر این، تنش آبی موجب افزایش کربوهیدراتهای محلول در آب و الیاف شوینده خنثی در زرین گیاه شده است (Heidarzadeh et al., 2021a).
اسیدهایآمینه از طریق تأثیر مثبت بر فرآیندهای فیزیولوژیک گیاه، موجب بهبود رشد، عملکرد، جذب عناصر غذایی و افزایش مقاومت گیاه به تنشهای غیرزنده میشوند (Rouphael & Colla, 2018). پژوهشها نشان دادهاند که غلظت اسیدهایآمینه مختلف در شرایط تنش محیطی افزایش مییابد که بیانگر نقش مستقیم یا غیرمستقیم آنها در افزایش مقاومت گیاه است
(Kumar et al., 2018). اثر مثبت محلولپاشی اسیدهایآمینه در شرایط تنش خشکی و نیز شرایط بدون تنش بر صفات رشد و عملکرد در گیاهان مختلفی از جمله نخود (Khalesi et al., 2023)، لوبیا چشمبلبلی (Wang et al., 2019)، بادامزمینی (Sadak et al., 2023) گزارش شده است. محلولپاشی اسیدهایآمینه با افزایش راندمان انرژی در گیاه و همچنین افزایش سرعت فتوسنتز و در نتیجه کمک به گیاه سیر (Allium sativum L.) سبب افزایش عملکرد میشود (Heidarzadeh & Modarres-Sanavy, 2023). همچنین، در پژوهشی نشان داده شد کاربرد آسپارتیکاسید بهصورت بذرمال و محلولپاشی عملکرد عدس (Lens culinaris Medik.) را افزایش داد (Heidarzadeh et al., 2021b; Heidarzadeh & Modarres-Sanavy, 2021).
در مورد هیومیکاسید نیز مطالعات مختلفی انجام شده است. این ترکیب با داشتن ساختار پلیمری، نفوذپذیری غشای سلولی و رشد ریشه را افزایش داده و از این طریق جذب آب و مواد غذایی را بهبود میبخشد و اثرات سوء تنش را تعدیل میکند
(Mikkelsen, 2005). مطالعهet al. Abeer (2020) نشان داد که استفاده از هیومیکاسید میتواند موجب افزایش ارتفاع و زیستتوده ماش سبز در شرایط کمآبی شود. همچنین Kaya et al. (2014) گزارش کردند که کاربرد هیومیکاسید باعث افزایش عملکرد و اجزای عملکرد لوبیا شد. در پژوهش & Fakkar Ahmed (2020) نیز اثر مثبت هیومیکاسید بر افزایش ارتفاع، تعداد دانه در غلاف، وزن هزار دانه و عملکرد دانه باقلا مشاهده شد.et al. Khan (2012) نیز افزایش تعداد غلاف، تعداد دانه و وزن تر غلاف نخود را در نتیجه مصرف هیومیکاسید گزارش کردند. بر اساس نتایج مطالعات پیشین و اهمیت راهکارهای تغذیهای در افزایش مقاومت گیاه به تنش کمآبی، تحقیق حاضر با هدف بررسی تأثیر هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه بر عملکرد و اجزای عملکرد گیاه ماش سبز در شرایط تنش کمآبی انجام شد. با وجود مطالعات گسترده در زمینه تنش آبی، آزمایشهای گلدانی به دلیل شرایط کنترلشده، امکان بررسی دقیق مکانیسمهای فیزیولوژیکی و تأثیر همزمان تیمارهای زیستی مانند آمینواسید و اسیدهیومیک را فراهم میکنند
(Kumar et al., 2018; Khan et al., 2012). این مطالعه با هدف رفع خلأ موجود درباره اثرات توأم این تیمارها در سطوح مختلف آبیاری بر گیاه ماش سبز انجام شده است، چرا که اطلاعات کافی در این زمینه محدود است (Kumari et al., 2022;
Salehi et al., 2021). نتایج میتواند زمینهساز تحقیقات میدانی گستردهتر و کاربردیتر باشد.
2. روششناسی پژوهش
این آزمایش بهصورت گلدانی )گلدانهای به ارتفاع 20 سانتیمتر و قطر 19 سانتیمتر بستر خاک لومی رسی، تعداد سه بوته در هر گلدان) در گلخانه با دریچههای باز در مزرعه روستای بوراشان واقع در شهرستان ارومیه استان آذربایجانغربی در سال زراعی 1401 انجام شد. ارتفاع محل آزمایش از سطح دریا 1304 متر، طول و عرض جغرافیایی آن بهترتیب "۶/45'8°45 طول شرقی و "۴/27'34°37 عرض شمالی بود. اطلاعات آب و هوایی منطقه مورد مطالعه در طول دوره رشد در جدول 1 ارائه شده است.
جدول 1. میانگین بارندگی، دمای بیشینه و کمینه در طول فصل رشد.
Table 1. Average rainfall, minimum temperature, maximum temperature during the growing season.
|
مهر |
شهریور |
مرداد |
تیر |
ماه |
|
0 |
0 |
0 |
4 |
میانگین بارندگی (میلیمتر) |
|
25 |
30 |
34 |
32.12 |
دمای بیشینه (سانتیگراد) |
|
9.66 |
13.19 |
16.15 |
15 |
دمای کمینه (سانتیگراد) |
این تحقیق بهصورت فاکتوریل سهعاملی در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. عوامل مورد بررسی شامل سه رژیم آبیاری، آبیاری مطلوب: قطع آبیاری تا زمانی که ۲۰٪ آب قابل استفاده گیاه در منطقه ریشه جذب یا تبخیر شود و سپس آبیاری تا حد ظرفیت مزرعه، تنش کمآبی ملایم: قطع آبیاری تا زمانی که ٪۵۰ آب قابل استفاده گیاه در منطقه ریشه جذب یا تبخیر شود و سپس آبیاری تا حد ظرفیت مزرعه و تنش کمآبی شدید: قطع آبیاری تا زمانی که ۸۰٪ آب قابل استفاده گیاه در منطقه ریشه جذب یا تبخیر شود و سپس آبیاری تا حد ظرفیت مزرعه) و محلولپاشی با اسیدآمینه تجاری در شش غلظت (عدم محلولپاشی، محلولپاشی با آب مقطر و یک، دو، سه و چهار گرم اسیدآمینه در یک لیتر آب) و کاربرد خاکی هیومیکاسید (هیومیکاسید 75% هیوفارم) در دو سطح (کاربرد ۱/۰ گرم در ۱۰۰۰ میلی لیتر آب در گلدان هیومیکاسید و عدم استفاده از هیومیکاسید) بود. به این ترتیب این آزمایش شامل 36 تیمار و 108 واحد آزمایشی (گلدان با ارتفاع 30 سانتیمتر و قطر 35 سانتیمتر) بود. اسیدآمینه تجاری مورد استفاده آمینوریچ نام داشت و ترکیبات آن در جدول 2 ارائه شده است.
جدول 2. ترکیبات موجود در اسیدآمینه تجاری مورد استفاده.
Table 2. Compounds present in the commercial amino acid product used.
|
مس |
منگنز |
روی |
آهن |
اسیدآمینه آزاد |
اسیدآمینه کل |
|
6/0% |
2% |
3% |
5% |
17% |
22% |
رژیمهای مختلف آبیاری بعد از جوانهزنی و استقرار کامل گیاهچه (چهار برگی) در گلدان اعمال شد. برای اندازهگیری رطوبت موجود در محیط ریشه از حسگرهای رطوبتسنج TDR مدل PR2 از شرکت Delta-T Device استفاده شد. میزان آب مصرفی در آبیاری مطلوب، تنش کمآبی متوسط و شدید بهترتیب 5/43، 5/34 و 5/28 لیتر در طول دوره در هر گلدان بود. در این پژوهش محلولپاشی اسیدهایآمینه بر اندامهای هوایی در دو مرحله: 10 روز قبل از شروع گلدهی و 10 روز بعد از شروع گلدهی و همچنین زمان اختلاط هیومیکاسید با خاک گلدان: 10 روز قبل از شروع گلدهی انجام شد. بذر مورد استفاده در این تحقیق رقم زربخش بود که از مؤسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر تهیه شد. نیاز کودی گیاه در طی اجرای تحقیق با توجه به خصوصیات شیمیایی خاک گلدان (جدول 3) تأمین شد.
جدول 3. خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک گلدان.
Table 3. Physical and chemical properties of the potting soil.
|
اسیدیته |
کربن آلی (درصد) |
سیلت (درصد) |
شن (درصد) |
رس (درصد) |
بافت |
|
90/7 |
37/2 |
40 |
22 |
38 |
رسی-لومی |
|
فسفر (میلیگرم/کیلوگرم) |
پتاسیم (میلیگرم/کیلوگرم) |
روی (میلیگرم/کیلوگرم) |
منگنز (میلیگرم/کیلوگرم) |
آهن (میلیگرم/کیلوگرم) |
نیتروژن (درصد) |
|
84/22 |
926 |
36/13 |
35/15 |
188/1 |
29/0 |
1-2. اندازهگیری صفات
سطح برگ یک هفته بعد از آخرین تیمار با استفاده از دستگاه سطح برگسنج مدل DELTA-T DEVICES ساخت کشور انگلستان اندازهگیری شد. قبل از رسیدگی فیزیولوژیک، صفات وزن خشک اندام هوایی و در زمان رسیدگی فیزیولوژیک، صفات ارتفاع، تعداد نیام در بوته، تعداد دانه در نیام با کفبر کردن بوتههای گلدان اندازهگیری شدند. وزن دانه و عملکرد بیولوژیک در زمان رسیدگی کامل با کفبر کردن بوتهها اندازهگیری شدند و از تقسیم وزن دانه بر عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت بهدست آمد. به منظور اندازهگیری وزن هزار دانه تعداد بذرهای بهدستآمده توزین و با تناسب تعداد بذر و وزن آنها و ضرب در 1000، وزن هزار دانه محاسبه شد.
آنتوسیانین طبق روش Krizek et al. (1993) اندازهگیری شد. طبق این روش، مقدار 2/0 گرم برگ در سه میلیلیتر متانول اسیدی) شامل متانول و اسیدکلریدریک به نسبت 99 به 1) بهطور کامل ساییده شد، سپس عصاره حاصل سانتریفیوژ شد و محلول رویی به مدت یک ساعت در تاریکی قرار گرفت. میزان جذب در طول موج 550 نانومتر به وسیله اسپکتروفوتومتر (Analytik Jena, Spekol 1300, Germany) خوانده شد.
اندازهگیری میزان کلروفیل a و b، کل و کارتنوئید به روش(1979) Hiscox Israelstam & انجام شد. بدین منظور مقدار 5/0 گرم از ماده تر گیاهی را در ۱۰ میلیلیتر دیمتیلسولفوکساید (DMSO) و به مدت نیم ساعت درون حمام بنماری ۷۰ درجه سانتیگراد استخراج کرده به طوریکه نمونههای برگی بهصورت بیرنگ درآیند. مقداری از نمونه استخراجشده را در کووت اسپکتروفتومتر ریخته و سپس بهطور جداگانه در طول موجهای ۶۶۳، ۶۴۵ و 470 مقدار جذب توسط اسپکتروفتومتر (Analytik Jena, Spekol 1300, Germany) قرائت شد. در نهایت با استفاده از فرمول زیر میزان کلروفیل a، b و کل و کارتنوئید بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر برگ (mg g-1 FW) بهدست آمد (Lichtenthaler & Wellburn, 1983).
Chlorophyll a =(19.3×A663-0.86×A645) V/100W
Chlorophyll b =(19.3×A645-3.6×A663) V/100W
Total Chlorophyll = Chlorophyll a + Chlorophyll b
Carotenoides=100(A470)-3.27(mg chl. a)-104(mg chl. b)/227
V= حجم محلول مورد استفاده، A= جذب نور در طول موجهای ۶۶۳، ۶۴۵ و 470 نانومتر، W= وزن تر نمونه بر حسب گرم،
(mg chl. a) و (mg chl. b)= مقادیر کلروفیل a و b بهترتیب هستند. دادهها با استفاده از نرمافزار SAS نسخه 4/9 تجزیه و تحلیل شدند. قبل از تجزیه واریانس دادهها، تست نرمالیتی شاپیرو-ویلک (Shapiro-Wilk) انجام شد و پس از اطمینان از توزیع نرمال باقیماندهها، تجزیه واریانس از طریق مدل خطی تعمیمیافته (GLM) صورت گرفت. برای مقایسه میانگینها از آزمون حداقل تفاوت معنیدار (LSD) در سطح احتمال پنج درصد استفاده شد. برای ترسیم نمودارها از نرمافزار Excel استفاده شد.
3. یافتههای پژوهش و بحث
3-1. ارتفاع بوته
جدول تجزیه واریانس نشان داد برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، هیومیکاسید و اسیدآمینه تأثیر معنیداری روی ارتفاع بوته در سطح احتمال یک درصد گذاشت (جدول 4). مقایسه میانگینها نشان داد تیمار کاربرد هیومیکاسید با سه گرم اسیدآمینه در شرایط آبیاری مطلوب بیشترین ارتفاع را (58/26 سانتیمتر) داشت (شکل 1). همچنین نتایج نشان داد با افزایش شدت تنش از آبیاری مطلوب به تنش کمآبی متوسط و شدید، بهترتیب 39/6 و 80/10 درصد از ارتفاع بوته کاهش یافت. علاوه بر این، کاربرد سه و چهار گرم اسیدهایآمینه در شرایط آبیاری مطلوب بهترتیب باعث افزایش 39/12 و 02/14 درصدی ارتفاع شد (شکل 1). کاهش ارتفاع بوته ماش سبز در اثر تنش خشکی گزارش شده است (Salehi et al., 2021). محققان این کاهش را در اثر تأثیر منفی تنش خشکی بر روابط آبی گیاه میدانند که در نهایت موجب کاهش طول و تقسیمی سلولی میشود و نتیجه این امر کاهش ارتفاع بوته میباشد (Harp et al., 2000). گزارش شده است که کاربرد هیومیکاسید روی ارتفاع بوته گیاه ماش سبز اثر معنیداری داشت و باعث افزایش ارتفاع آن شد
(Abeer et al., 2020). این صفت همبستگی مثبتی با صفات وزن خشک اندام هوایی (**62/0= r)، زیستتوده (**60/0= r)، سطح برگ (**57/0= r)، تعداد دانه در بوته (**67/0= r)، وزن هزار دانه (*38/0= r) و وزن دانه (**67/0= r) داشت (جدول 7).
2-3. سطح برگ بوته
برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، هیومیکاسید و اسیدهایآمینه تأثیر معنیداری روی سطح برگ در سطح احتمال یک درصد گذاشت (جدول 4). بالاترین سطح برگ بوته با اعمال تیمار دو گرم اسیدهایآمینه و استفاده از هیومیکاسید در شرایط آبیاری مطلوب با 7/51 سانتیمترمربع حاصل شد (شکل 2). مطالعات نشان داده است که تنش کمآبی میتواند به کاهش سطح برگها منجر شود و این تغییرات ممکن است به دلیل کاهش فعالیت سیستم گلوکزینها و کاهش فتوسنتز در شرایط کمآبی باشد که منجر به کاهش رشد و سطح برگها میشود. اسیدهایآمینه به عنوان منبع تأمین نیتروژن، در تولید پروتئین گیاهی و سبزینه (کلروفیل) و درنتیجه افزایش سطح برگ و نورساخت گیاه مؤثرند (Ghazi Manas et al., 2013). نتایج تحقیقی نشان داد که هیومیکاسید با تأثیر مستقیم بر افزایش رشد ریشه و جذب عناصر باعث افزایش سطح برگ گیاه نخود در شرایط کمآبی میشود (Ehtesham et al., 2018). این صفت به علت تأثیر مستقیم بر تولید مواد فتوسنتزی گیاه، بیشترین همبستگی مثبت را با وزن خشک اندام هوایی (**76/0= r) و وزن دانه (**73/0= r) داشت (جدول 7).
جدول 4. میانگین مربعات صفات مورفولوژیک ماش سبز تحت تأثیر رژیمهای آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه.
Table 4. Mean square of morphological traits of mung bean affected by irrigation regimes, soil application of humic acid and foliar application of amino acids.
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
|||||
|
ارتفاع بوته |
سطح برگ |
وزن خشک برگ |
وزن خشک ساقه |
وزن خشک غلاف |
وزن خشک کل |
||
|
بلوک |
2 |
3.92 ns |
23.4ns |
9554 ns |
5382.7 ns |
26196.9 ns |
117105.9 ns |
|
(I) آبیاری |
2 |
44.96** |
1370** |
583659.6** |
544431** |
86246.8** |
15993143** |
|
(H) هیومیکاسید |
1 |
8.46 ns |
192.5** |
47586.1* |
45219* |
129701.9** |
55910.4 ns |
|
(F) اسیدآمینه |
5 |
13.93** |
152.2** |
39093.3** |
68066** |
91605.2** |
1329503.9** |
|
F×I |
8 |
31.8** |
332.4** |
51730.2** |
9499 ns |
28771.7ns |
323697.6 ns |
|
H×I |
2 |
6.6* |
97.2** |
9547.7 ns |
7126.7 ns |
10981.6 ns |
146815.8 ns |
|
F×H |
10 |
9.48** |
52.9** |
45895** |
6220.8 ns |
50196** |
184365.4 ns |
|
F×I×H |
5 |
25.42** |
49.9** |
13304.9 ns |
17534.3 ns |
13263.3 ns |
178574.9 ns |
|
خطا |
70 |
2.61 |
8.92 |
7056.6 |
10545.1 |
17518.9 |
145388.4 |
|
CV (%) |
- |
8.32 |
11.06 |
23.63 |
20.92 |
24.74 |
15.60 |
ns : عدم اختلاف معنیدار **: اختلاف معنیدار در سطح احتمال یک درصد، *: اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصد.
3-3. وزن خشک اندامهای هوایی (زیستتوده)
جدول تجزیه واریانس دادهها نشان داد که اثرات رژیمهای آبیاری و اسیدهایآمینه در سطح احتمال یک درصد و اثر هیومیکاسید در سطح احتمال پنج درصد تأثیر معنیداری بر وزن خشک ساقه داشت (جدول 4). برهمکنش هیومیکاسید و اسیدهایآمینه تأثیر معنیداری در سطح احتمال یک درصد و اثر رژیم آبیاری در سطح احتمال یک درصد بر وزن خشک غلاف داشت. وزن خشک برگ تحت تأثیر برهمکنش دوگانه هیومیکاسید و اسیدهایآمینه (در سطح احتمال یک درصد) و برهمکنش رژیم آبیاری و هیومیکاسید (در سطح احتمال یک درصد) قرار گرفت. در رابطه با وزن خشک کل اندام هوایی اثر اصلی رژیم آبیاری و محلولپاشی اسیدهایآمینه در سطح احتمال یک درصد معنادار بود (جدول 4). طبق نتایج مقایسه میانگین با افزایش شدت تنش کمآبی وزن خشک ساقه بهطور معنیداری کاهش یافت و بیشترین مقدار آن در آبیاری مطلوب با 6/629 میلیگرم در بوته بهدست آمد (شکل 3). همچنین، عدم استفاده از هیومیکاسید وزن خشک ساقه بیشتری نسبت به استفاده از هیومیکاسید داشت (شکل 3). بررسی سطوح مختلف اسیدهایآمینه نشان داد کاربرد چهار گرم اسیدهایآمینه و سه گرم اسیدهایآمینه نسبت به شاهد 14/35 و 76/25 درصد وزن خشک ساقه بیشتری تولید کرد و بیشتر از سایر سطوح محلولپاشی بودند (شکل 3).
شکل 1. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه بر ارتفاع ماش سبز.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک در یک ستون، اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 1. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on mung bean height.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter within a column are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
شکل 2. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه بر سطح برگ بوته ماش سبز.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 2. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on leaf area of mung bean plants. Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
شکل 3. اثرات اصلی رژیمهای آبیاری (A)، هیومیکاسید (B) و محلولپاشی اسیدهایآمینه (C) روی وزن خشک ساقه.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک، اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F5: محلولپاشی با آب مقطر، F6: بدون محلولپاشی، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 3. Main effects of irrigation regimes (A), humic acid (B), and foliar application of amino acids (C) on stem dry weight.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water; F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water; F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water; F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water; F₅: Foliar application of distilled water; F₆: No foliar application; H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
شکل 4. اثر اصلی رژیمهای آبیاری (A) و برهمکنش هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه (B) روی وزن خشک غلاف.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد.. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 4. Main effect of irrigation regimes (A) and the interaction between humic acid and foliar application of amino acids (B) on grain dry weight.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g Amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
برهمکنش هیومیکاسید و اسیدهایآمینه نشان داد بیشترین وزن خشک غلاف بدون دانه در تیمار کاربرد چهار گرم اسیدهایآمینه با کاربرد هیومیکاسید با 2/685 میلیگرم در بوته تولید شد (شکل 4) که با تیمارهای کاربرد یک گرم اسیدهایآمینه + هیومیکاسید (4/607 میلیگرم در بوته)، دو گرم اسیدهایآمینه + هیومیکاسید (8/614 میلیگرم در بوته)، دو گرم اسیدهایآمینه + بدون هیومیکاسید (9/588 میلیگرم در بوته) و سه گرم اسیدهایآمینه + بدون هیومیکاسید (0/637 میلیگرم در بوته) اختلاف معنیداری نداشت (شکل 4). همچنین، در بررسی اثر اصلی رژیمهای آبیاری مشاهده شد که بیشترین وزن خشک غلاف بدون دانه در شرایط آبیاری مطلوب یا 6/698 میلیگرم در بوته بهدست آمد (شکل 4).
نتایج حاصله نشان داد که بیشترین وزن خشک برگ از کاربرد چهار گرم اسیدهایآمینه و کاربرد هیومیکاسید و همچنین استفاده از دو گرم اسیدهایآمینه و در صورت عدم استفاده از هیومیکاسید بهترتیب یا 9/488 و 5/468 گرم در بوته تولید شد (شکل 5). همچنین، برهمکنش رژیمهای آبیاری و اسیدهایآمینه نشان داد که بیشترین وزن خشک برگ همه سطوح محلولپاشی بجز آب مقطر در شرایط آبیاری مطلوب بهدست آمدکه با کاربرد یک، دو و سه گرم اسیدهایآمینه در شرایط تنش کمآبی متوسط در یک گروه آماری قرار گرفتند (شکل 5).
شکل 5. برهمکنش هیومیکاسید و اسیدهایآمینه (الف) و برهمکنش رژیمهای آبیاری واسیدهایآمینه روی وزن خشک برگ.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 5. Interaction between humic acid and amino acids (A) and interaction between irrigation regimes and amino acids (B) on leaf dry weight. Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
اثر رژیم آبیاری نشان داد که آبیاری مطلوب با 3139 میلیگرم در بوته نسبت به تنش کمآبی متوسط (2380 میلیگرم در بوته) و تنش کمآبی شدید (1810 میلیگرم در بوته) وزن خشک اندام هوایی بیشتری داشت (شکل 6). همچنین، محلولپاشی اسیدهایآمینه نسبت به محلولپاشی آب مقطر و عدم محلولپاشی (شاهد) وزن خشک کل بیشتری داشتند (شکل 6).
شکل 6. اثرات اصلی رژیم آبیاری و اسیدهایآمینه روی وزن خشک کل اندام هوایی.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F5: محلولپاشی با آب مقطر، F6: بدون محلولپاشی.
Figure 6. Main effects of irrigation regimes and amino acids on total shoot dry weight.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water; F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water; F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water; F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water; F₅: Foliar application of distilled water; F₆: No foliar application.
طبق گزارش محققان وزن خشک اندام هوایی گیاه ماش سبز در طول تنش کمآبی کاهش مییابد (Panda et al., 2013;
Khan et al., 2017). به نظر میرسد علت کاهش خصوصیات رشدی در گیاه به این دلیل است که تنش کمآبی باعث کاهش صفات رشدی و فیزیولوژیکی گیاه ازجمله ارتفاع، تعداد برگ، سطح برگ و محتوای نسبی آب برگ میشود و در نهایت بر رشد گیاه تأثیر منفی میگذارد. نتایج پژوهشگران حاکی از بهبود صفات رویشی وزن خشک اندام هوایی گیاهان ماش، لوبیا و نخود در اثر کاربرد هیومیک و اسیدهایآمینه میباشد (Abeer et al., 2020; Kaya et al., 2014; Khalesi et al., 2023). افزایش صفات رشدی گیاه در نتیجه استفاده از محرکهای رشد نظیر اسیدهایآمینه و هیومیکاسید را میتوان به افزایش رنگدانههای فتوسنتزی، جذب مواد مغذی معدنی و تنظیم متابولیسم نیتروژن نسبت داد (EL-Aal, 2018; Neisi et al., 2023). این صفات همبستگی مثبتی با صفات ارتفاع و عملکردی گیاه ماش داشتند که به دلیل نقش مستقیم زیستتوده در ذخیره و انتقال مجدد ترکیبات به قسمتهای زایشی گیاه این همبستگی مورد انتظار بود (جدول 7).
4-3. وزن هزار دانه
نتایج جدول تجزیه واریانس دادهها بیانگر تأثیرپذیری صفت وزن هزاردانه از تیمار رژیمهای آبیاری در سطح احتمال یک درصد میباشد (جدول 5). بر این اساس وزن هزاردانه با اعمال تنش کمآبی روند کاهشی داشت؛ به نحوی که بالاترین وزن هزار دانه (8/58 گرم) و کمترین وزن هزاردانه (8/45 گرم) بهترتیب با آبیاری مطلوب و تنش کمآبی شدید ثبت شد (شکل 7). در گزارشی کاهش توانایی گیاه برای تأمین آب باعث کاهش وزن هزار دانه شد (Munir et al., 2021). دانائیراد و همکاران (Danaei Rad et al., 2024) در پژوهش خود نشان دادند تنش شدید خشکی موجب کاهش وزن هزار دانه ماش به میزان 23 درصد میشود. محققان کاهش وزن هزاردانه در طول کمآبیاری را کاهش فرآیند فتوسنتز و محدودیت در انتقال مواد فتوسنتزی جهت پر شدن دانهها و همچنین، کاهش سرعت و دوره پر شدن دانه ذکر کردهاند (Khalili & Hamze, 2019). این صفت با وزن خشک غلاف بدون دانه (**80/0= r)، وزن خشک اندام هوایی (**87/0= r)، تعداد دانه در بوته (**77/0= r) و وزن دانه (**75/0= r) همبستگی مثبت و معنیداری داشت (جدول 7).
جدول 5. میانگین مربعات صفات وزن دانه و اجزای عملکرد ماش سبز تحت تأثیر رژیمهای آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه.
Table 5. Mean squares of grain weight and yield components of mung bean as affected by irrigation regimes, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids.
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
|||
|
وزن هزاردانه |
تعداد دانه در بوته |
وزن دانه |
شاخص برداشت |
||
|
بلوک |
2 |
10.96 ns |
20.4ns |
12235.2 ns |
12.97 * |
|
(I) آبیاری |
2 |
1527.5** |
602.6** |
2723932.9** |
310** |
|
(H) هیومیکاسید |
1 |
29.4 ns |
22.6 |
85199.2 ns |
5.9 ns |
|
(F)اسیدآمینه |
5 |
19.3 ns |
87** |
273343.9** |
39.45** |
|
F×I |
8 |
6.3 ns |
166.6** |
206909.6** |
7.54 ns |
|
H×I |
2 |
6.25 ns |
19.3 ns |
85992.4 * |
5.3 ns |
|
F×H |
10 |
1.93 ns |
5.85 ns |
98073.96* |
0.91 ns |
|
F×I×H |
5 |
1.93 ns |
11.6 ns |
104861.3 ** |
1.2 ns |
|
خطا |
70 |
9.21 |
10.9 |
7056.6 |
3.86 |
|
CV (%) |
- |
5.77 |
16.90 |
23.63 |
4.60 |
ns : عدم اختلاف معنیدار، **: اختلاف معنیدار در سطح احتمال یک درصد، *: اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصد.
شکل 7. اثر اصلی رژیم آبیاری روی وزن هزار دانه.
میانگینهای دارای حروف مشترک، اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید.
Figure 7. Main effect of irrigation regime on thousand-grain weight.
Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress.
5-3. تعداد دانه در بوته
طبق نتایج جدول تجزیه واریانس این صفت از اثر اصلی محلولپاشی اسیدهایآمینه و اثر متقابل آبیاری و کاربرد هیومیکاسید در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت (جدول 5). نتایج نشان داد بیشترین تعداد دانه در بوته از کاربرد هیومیکاسید در شرایط آبیاری مطلوب با 2/26 عدد بهدست آمد (شکل 8). همچنین، بررسی اثر اصلی اسیدهایآمینه نشان داد کاربرد اسیدهایآمینه نسبت به محلولپاشی با آب مقطر و عدم محلولپاشی تعداد دانه در بوته بیشتری تولید کرد (شکل 8). در تحقیقات مختلف اعمال کمآبیاری موجب کاهش تعداد دانه در سطح تنش ملایم و شدید شده است (Danaei Rad et al., 2024; Aghdasi et al., 2018). کاهش تعداد دانه در بوته بهدلیل اختلال در فتوسنتز و انتقال مواد ذخیرهشده به دانهها و عقیمشدن دانههای گرده گزارش شده است
(Raeisi et al., 2020). تعداد دانه در بوته با وزن خشک غلاف بدون دانه (**84/0= r)، وزن خشک اندام هوایی (**90/0= r) و وزن دانه (**83/0= r) همبستگی مثبت و معنیداری داشت (جدول 7).
شکل 8. اثرات اصلی اسیدهایآمینه (A) و برهمکنش آبیاری و هیومیکاسید (B) بر تعداد دانه در بوته.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F5: محلولپاشی با آب مقطر، F6: بدون محلولپاشی.
Figure 8. Main effect of amino acids (A) and the interaction between irrigation regimes and humic acid (B) on the number of seeds per plant. Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water; F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water; F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water; F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water; F₅: Foliar application of distilled water; F₆: No foliar application.
6-3. وزن دانه
تجزیه واریانس دادهها نشان داد که برهمکنش سهگانه رژیمهای آبیاری، هیومیکاسید و اسیدهایآمینه بر وزن دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 5). نتایج مقایسه میانگین نشان داد بیشترین وزن دانه با محلولپاشی دو گرم اسیدهایآمینه، خاکپاش هیومیکاسید در شرایط مطلوب با 3/1883 میلیگرم در بوته تولید شد که با تیمار محلولپاشی چهار گرم اسیدهایآمینه، کاربرد هیومیکاسید در شرایط مطلوب با 3/1733 میلیگرم در بوته در یک گروه آماری قرار گرفت. همچنین، نتایج نشان داد در شرایط تنش کمآبی متوسط، کاربرد چهار گرم اسیدهایآمینه و هیومیکاسید با 7/1316 میلیگرم وزن دانه در بوته نسبت به سایر سطوح در این رژیم آبیاری بیشتر بود. بهعلاوه، در شرایط تنش کمآبی شدید، کاربرد سه گرم اسیدهایآمینه و بدون کاربرد هیومیکاسید با 1000 میلیگرم وزن دانه در بوته و کاربرد دو گرم اسیدهایآمینه با کاربرد هیومیکاسید با 8/966 میلیگرم دانه در بوته بیشتر از سایر سطوح در این رژیم آبیاری بود (شکل 9). کمبود آب باعث تأثیر منفی بر انتقال مواد غذایی به دانهها و در نتیجه کاهش تشکیل غلاف و اندازه دانه میشود و نتیجه آن کاهش وزن دانه میباشد (Medrano et al., 2002). اسیدهایآمینه به عنوان اجزای سازنده پروتئینها در گیاهان عمل میکنند در نتیجه محلولپاشی اسیدهایآمینه میتواند تأمین مواد اولیه برای ساخت پروتئینها را فراهم کند و به توسعه دانهها کمک نماید (Paul & Panwar, 2016). این صفت بیشترین همبستگی مثبت را با وزن خشک اندام هوایی (**93/0= r)، تعداد دانه در بوته (**83/0= r)، وزن هزار دانه (**75/0= r) و شاخص برداشت (**71/0= r) داشت (جدول 7).
شکل 9. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه بر وزن دانه ماش سبز.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد). میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 9. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on mung bean grain weight.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
7-3. شاخص برداشت
شاخص برداشت تحت تأثیر اثرات اصلی آبیاری و محلولپاشی در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت (جدول 5). نتایج نشان داد بیشترین شاخص برداشت در شرایط آبیاری مطلوب با 1/46 درصد بهدست آمد و با افزایش شدت تنش، میزان آن کاهش یافت؛ بهطوریکه در شرایط تنش کمآبی شدید، شاخص برداشت به 8/40 درصد رسید. همچنین، بررسی اثر اصلی محلولپاشی نشان داد که بالاترین شاخص برداشت در کاربرد دو گرم اسیدهایآمینه با 7/44 درصد مشاهده شد که با محلولپاشی یک گرم اسیدهایآمینه با 1/44 درصد در یک گروه آماری قرار گرفت (شکل 10). تنش کمآبی منجر به کاهش فعالیت فتوسنتزی گیاه و انرژی کمتر برای تولید گلها و در نهایت دانه میشود؛ این تغییرات در نهایت باعث کاهش شاخص برداشت میشوند (Chaves et al., 2003). بالاترین همبستگی بین این صفت و وزن هزار دانه (**71/0= r) و وزن دانه (**71/0= r) حاصل شد (جدول 7).
8-3. رنگیزههای فتوسنتزی و آنتوسیانین
کلروفیل a، b و کل و آنتوسیانین تحت تأثیر برهمکنش سهگانه رژیم آبیاری، هیومیکاسید و آمینواسید در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت ولی اثر دوگانه هیومیکاسید و آمینواسید در سطح احتمال پنج درصد و اثر اصلی رژیم آبیاری در سطح احتمال یک درصد روی کارتنوئید تأثیر معنیداری داشت (جدول 6).
شکل 10. اثرات اصلی رژیم آبیاری (A) و اسیدهایآمینه (B) روی شاخص برداشت.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F5: محلولپاشی با آب مقطر، F6: بدون محلولپاشی.
Figure 10. Main effects of irrigation regime (A) and amino acids (B) on harvest index.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water; F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water; F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water; F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water; F₅: Foliar application of distilled water; F₆: No foliar application.
جدول 6. میانگین مربعات صفات بیوشیمیایی ماش سبز تحت تأثیر رژیمهای آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلول پاشی اسیدهایآمینه.
Table 6. Mean squares of biochemical traits of mung bean as affected by irrigation regimes, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids.
|
منابع تغییرات |
درجه آزادی df |
میانگین مربعات |
||||
|
کلروفیل a |
کلروفیل b |
کلروفیل کل |
کارتنوئید |
آنتوسیانین |
||
|
بلوک |
2 |
0.42ns |
0.02ns |
0.37ns |
0.0046ns |
64.46ns |
|
(I) آبیاری |
2 |
4.33** |
0.93** |
8.72** |
0.1003** |
1464.78** |
|
(H) هیومیکاسید |
1 |
0.09 |
0.39** |
0.87 |
0.0048 |
145.79 |
|
(F)اسیدآمینه |
5 |
0.31 |
0.31** |
0.60* |
0.0186** |
322.12** |
|
F×I |
8 |
3.93** |
0.12** |
0.52** |
0.0012 |
2.27 |
|
H×I |
2 |
2.98** |
0.02* |
2.97** |
0.0060 |
257.14** |
|
F×H |
10 |
0.57* |
0.04* |
0.64* |
0.0127* |
229.27* |
|
F×I×H |
5 |
1.21** |
0.10** |
1.77** |
0.0085 |
249.15** |
|
خطا |
70 |
0.22 |
0.01 |
0.24 |
0.0047 |
85.94 |
|
CV (%) |
- |
16.18 |
16.65 |
13.53 |
23.69 |
19.23 |
ns : عدم اختلاف معنیدار، **: اختلاف معنیدار در سطح احتمال یک درصد، *: اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصد.
نتایج نشان داد تیمار محلولپاشی یک گرم اسیدآمینه + بدون هیومیکاسید در شرایط آبیاری مطلوب با 9/4 میلیگرم در گرم وزن تر برگ کلروفیل a بیشتری نسبت به سایر تیمارها داشت (شکل 11)؛ درحالیکه بیشترین مقدار کلروفیل b از کاربرد خاکپاش هیومیکاسید با محلولپاشی سه و چهار گرم اسیدآمینه در شرایط آبیاری مطلوب بهترتیب با 2/1 و 3/1 میلیگرم در گرم وزن تر برگ مشاهده شد (شکل 12). مقدار کلروفیل کل نیز همانند کلروفیل a، از تیمار کاربرد یک گرم آمینواسید و بدون هیومیکاسید در شرایط آبیاری مطلوب بهدست آمد (شکل 13). رنگدانههای فتوسنتزی بالاترین همبستگی را با صفات وزن خشک اندام هوایی و کارتنوئید داشتند و با توجه به نقش مستقیم رنگدانه و فتوستز در افزایش رشد گیاه این همبستگی قابل انتظار بود (جدول 7).
شکل 11. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه بر غلظت کلروفیل a ماش سبز.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب(نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 11. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on chlorophyll a concentration in mung bean.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
شکل 12. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه بر غلظت کلروفیل b ماش سبز.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 12. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on chlorophyll b concentration in mung bean.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
شکل 13. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه بر غلظت کلروفیل کل ماش سبز.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 13. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on total chlorophyll concentration in mung bean.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Soliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
برهمکنش هیومیکاسید و آمینواسیدها نشان داد کارتنوئید با محلولپاشی چهار گرم آمینواسید و هیومیکاسید با 38/0 میلیگرم در گرم وزن تر برگ بیشترین بود و با کاربرد سه گرم آمینواسید و هیومیکاسید و همچنین، محلولپاشی دو گرم آمینواسید و بدون هیومیکاسید در یک گروه آماری قرار گرفت (شکل 14). همبستگی مثبت و معناداری بین کارتنوئید و صفات وزن خشک اندام هوایی (**71/0= r)، تعداد دانه در بوته (**57/0= r)، وزن هزار دانه (**62/0= r)، وزن دانه (**60/0= r) و شاخص برداشت (**56/0= r) ایجاد شد (جدول 7).
اثر سهگانه رژیمهای آبیاری، هیومیکاسید و آمینواسیدها نشان داد بیشترین مقدار آنتوسیانین در شرایط تنش کمآبی متوسط با کاربرد دو گرم آمینواسید و خاکپاش هیومیکاسید با 7/72 نانومول بر گرم وزن تر برگ تولید شد که با تیمارهای محلولپاشی دو گرم آمینواسید و خاکپاش هیومیکاسید (3/62 نانومول بر گرم وزت تر برگ) و بدون محلولپاشی و بدون هیومیکاسید (1/64 نانومول بر گرم وزن تر برگ) در شرایط تنش کمآبی متوسط و تیمار محلولپاشی چهار گرم آمینواسید و بدون هیومیکاسید در شرایط تنش کمآبی شدید در یک گروه آماری قرار گرفتند (شکل 15). جدول همبستگی ضرایب نشان داد آنتوسیانین با وزن خشک غلاف (*33/0-r=)، وزن خشک اندام هوایی (*34/0-r=)، وزن دانه (*39/0-r=) و شاخص برداشت (**51/0-r=) همبستگی منفی و معنیداری داشت (جدول 7).
شکل 14. برهمکنش هیومیکاسید و اسیدهایآمینه بر غلظت کارتنوئید ماش سبز.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 14. Interaction between humic acid and amino acids on carotenoid concentration in mung bean.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
شکل 15. برهمکنش رژیم آبیاری، کاربرد خاکی هیومیکاسید و محلولپاشی اسیدهایآمینه بر غلظت آنتوسیانین کل ماش سبز.
مقایسه میانگینها بر اساس روش حداقل اختلاف معنیداری (LSD) انجام شد. میانگینهای دارای حروف مشترک اختلاف معنادار ندارند.I1 : آبیاری مطلوب، I2: تنش کمآبی ملایم، I3: تنش کمآبی شدید، F1: محلولپاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار اول از چپ در هر ستون)، F2: محلولپاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار دوم از چپ در هر ستون)، F3: محلولپاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار سوم از چپ در هر ستون)، F4: محلولپاشی با چهار گرم اسیدآمینه در لیتر آب (نمودار چهارم از چپ در هر ستون)، F5: محلولپاشی با آب مقطر (نمودار پنجم از چپ در هر ستون)، F6: بدون محلولپاشی (نمودار ششم از چپ در هر ستون)، H0: بدون کاربرد هیومیکاسید، H1: کاربرد هیومیکاسید.
Figure 15. Interaction of irrigation regime, soil application of humic acid, and foliar application of amino acids on total anthocyanin concentration in mung bean.
Means were compared using the least significant difference (LSD) test. Means followed by the same letter are not significantly different. I₁: Optimal irrigation; I₂: Mild water stress; I₃: Severe water stress; F₁: Foliar application of 1 g amino acid L⁻¹ water (first graph from the left in each column); F₂: Foliar application of 2 g amino acid L⁻¹ water (second graph from the left in each column); F₃: Foliar application of 3 g amino acid L⁻¹ water (third graph from the left in each column); F₄: Foliar application of 4 g amino acid L⁻¹ water (fourth graph from the left in each column); F₅: Foliar application of distilled water (fifth graph from the left in each column); F₆: No foliar application (sixth graph from the left in each column); H₀: Without humic acid application; H₁: With humic acid application.
کاهش سنتز کمپلکس اصلی رنگدانه کلروفیل، تشدید فعالیت آنزیمهای کلروفیلاز و پراکسیداز، تولید ترکیبات فنلی، افزایش رادیکالهای فعال اکسیژن و آسیبرساندن به غشاء کلروپلاست و اختلال در جذب نیتروژن از خاک به عنوان عوامل کاهنده غلظت کلروفیل در تنشهای شدید شناخته شده است (Smirnoff, 1993). افزایش محتوای کلروفیل برگ ممکن است به دلیل تسریع جذب نیتروژن، متابولیسم بهتر نیتروژن و تولیدپروتئینهای محافظتکننده به دلیل استفاده از اسیدهیومیک باشد (Haghighi et al., 2012). در گزارشی، تولید بیشتر مقدار کلروفیل در لوبیا با استفاده از کاربرد هیومیکاسید مشاهده شده است (Ayas & Gulser, 2005).
جدول 7. ضرایب همبستگی بین صفات رشدی، عملکردی و خصوصیات فیزیولوژیکی ماش سبز.
Table 7. Correlation coefficients among growth traits, yield traits, and physiological characteristics of mung bean.
|
صفات |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
|
1. ارتفاع |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2. سطح برگ |
0.57** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3. وزن خشک برگ |
0.26 |
0.49** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4. وزن خشک ساقه |
0.56** |
0.79** |
0.67** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5. وزن خشک غلاف |
0.53** |
0.66** |
0.55** |
0.73** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6. وزن خشک کل |
0.62** |
0.76** |
0.73** |
0.87** |
0.89** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7. وزن هزار دانه |
0.38* |
0.70** |
0.77** |
0.74** |
0.80** |
0.87** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8. تعداد دانه در بوته |
0.67** |
0.72** |
0.64** |
0.77** |
0.84** |
0.90** |
0.77** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
9. وزن دانه |
0.67** |
0.73** |
0.52** |
0.72** |
0.80** |
0.93** |
0.75** |
0.83** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
10. شاخص برداشت |
0.32 |
0.53** |
0.53** |
0.68** |
0.67** |
0.75** |
0.71** |
0.54** |
0.71** |
1 |
|
|
|
|
|
|
11. کلروفیلa |
0.02 |
0.22 |
0.37* |
0.30 |
0.34* |
0.33* |
0.37* |
0.20 |
0.24 |
0.37* |
1 |
|
|
|
|
|
12. کلروفیل b |
0.45** |
0.50** |
0.62** |
0.67** |
0.65** |
0.74** |
0.63** |
0.62** |
0.65** |
0.61** |
0.37* |
1 |
|
|
|
|
13. کلروفیل کل |
0.19 |
0.32 |
0.49** |
0.40* |
0.46** |
0.48** |
0.49** |
0.33* |
0.38* |
0.48** |
0.97** |
0.58** |
1 |
|
|
|
14. کارتنوئید |
0.45** |
0.48** |
0.62** |
0.69** |
0.63** |
0.71** |
0.62** |
0.57** |
0.60** |
0.56** |
0.28 |
0.78** |
0.45** |
1 |
|
|
15. آنتوسیانین |
-0.32 |
-0.21 |
-0.14 |
-0.22 |
-0.33** |
-0.34** |
-0.24 |
-0.22 |
-0.39* |
-0.51** |
-0.18 |
-0.12 |
-0.19 |
-0.17 |
1 |
4. نتیجهگیری
نتایج این پژوهش نشان داد که تنش کمآبیاری تأثیر منفی بر صفات مورفولوژیک (ارتفاع بوته، سطح برگ و وزن خشک اندمهای هوایی)، رنگدانههای فتوسنتزی و عملکرد و اجزای عملکرد (وزن دانه، وزن هزار دانه، تعداد دانه در بوته و شاخص برداشت) دارد. با این حال، کاربرد برگی اسیدهایآمینه و کاربرد خاکی اسیدهیومیک در تعدیل اثر منفی تنش بر صفات ماش سبز موثر بود. بر این اساس بیشترین ارتفاع بوته و سطح برگ، وزن خشک اندام هوایی و وزن دانه با کاربرد همزمان اسیدآمینه و هیومیکاسید در شرایط آبیاری مطلوب حاصل شد. با تکیه بر نتایج حاصل از این پژوهش مبنی بر کاهش صفات مهم عملکردی و مورفولوژیک گیاه ماش بر اثر تنش کمآبی ملایم و شدید، محلولپاشی سه گرم اسیدآمینه به همراه کاربرد خاکی هیومیکاسید به منظور بهبود خصوصیات رویشی و عملکردی گیاه ماش سبز در شرایط آبیاری مطلوب و کاهش اثرات منفی تنش کمآبی توصیه میشود.
5. منابع
Abedi, A.M., Modarres-Sanavy, S.A.M., & Heidarzadeh, A. (2025). Study of yield and yield components of camelina (Camelina sativa L.) under water deficit stress with the application of zeolite and wood vinegar. Plant Productions, 48(1), 21-38. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2024.46482.2155.
Abeer, H.M., Abdel-Satar, A.M., & Hasan, H.S. (2020). Ameliorative effect of humic acid and/or proline on some bean plant varieties under drought stress. Saudi Journal of Biological Sciences, 27(8), 2046–2052.
Aghdasi, S., Modares Sanavy, S.A.M., Aghaalikhani, M., & Keshavarz, H. (2018). Effect of foliar application of iron and manganese on yield and yield components of mungbean under water deficit stress. Water and Soil Science, 28(3), 13-25.
Ahmed, A.F., & Fakkar, A.A. (2020). Effect of humic acid and powders of some plants producing allelopathic compounds on soil properties and productivity of faba bean. Asian Journal of Research and Review in Agriculture, 52, 52–69.
Alshaal, T., & El-Ramady, H. (2017). Foliar application: From plant nutrition to biofortification. Environment, Biodiversity and Soil Security, 1, 71–83. https://doi.org/10.21608/JENVBS.2017.1089.1006.
Asadi, H., Ghotbi, V., Feyzbakhsh, M.T., & Sheikh, F. (2022). Economical comparison of planting of different forage legumes cultivars (faba bean, grass pea, vetch, green pea) in Golestan province. Iranian Journal Pulses Research, 13(2), 207-220. https://doi.org/10.22067/ijpr.v13i2.2101-1000.
Ayas, H., & Gulser, F. )2005(. The effect of sulfur and humic acid on yield components and macronutrient contents of spinach. Journal of Biological Sciences, 5(6), 801-804.
Bhadoria, P.B.S., Prakash, R., & Varshney, S. (2020). Response of mungbean (Vigna radiata L. Wilczek) genotypes under water stress conditions. Legume Research, 43(1), 27-31.
Chaves, M.M., Maroco, J.P., & Pereira, J.S. (2003). Understanding plant responses to drought—from genes to the whole plant. Functional Plant Biology, 30(3), 239-264. https://doi.org/10.1071/FP02076.
Danaei Rad, E., Zamani, G., & Fallahi, H. (2024). The effect of foliar application of cycocel on quantitative traits related to the yield of mung bean (Vigna radiata) genotypes under water deficit conditions. Iranian Journal Pulses Research, 14(2), 221-233. https://doi.org/10.22067/ijpr.2023.82200.1058.
Doroodian, M., Sharghi, Y., Alipour, A., & Zahedi, H. (2016). Yield and yield components of wheat as influenced by sowing date and humic acid. International Journal of Natural Sciences, 5(1), 8-14.
Ehtesham, H.A., Mahmoud, A.H., & Gharib, H.S. (2018). Humic acid and salicylic acid mitigate the harmful effects of drought stress in chickpea plants. South African Journal of Botany, 115, 92-98.
El-Aal, A. (2018). Effect of foliar spray with lithovit and amino acids on growth, bioconstituents, anatomical and yield features of soybean plant. Annals of Agricultural Science, Moshtohor, 56(4th ICBAA), 187-202. https://doi.org/10.21608/ASSJM.2018.65137.
Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N.S.M.A., Fujita, D.B.S.M.A., & Basra, S.M.A. (2009). Plant drought stress: Effects, mechanisms and management. Sustainable Agriculture, 153-188.
Fayaz, E., Sorooshzadeh, A., & Heidarzadeh, A. (2024a). Effect of foliar application of amino acids on some physiological processes of oil rapeseed (Brassica napus L.) under late-season drought stress conditions. Plant Productions, 47(1), 65-83. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2024.45873.2138.
Fayaz, E., Sorooshzadeh, A., & Heidarzadeh, A. (2025). Response of physiological and biochemical characteristics of oilseed rape Nima cultivar (Brassica napus L.) to foliar application of amino acids under drought stress conditions. Environmental Stresses in Crop Sciences, 18(2), 229-249. (In Persian). https://doi.org/10.22077/escs.2024.7036.2256.
Fayaz, E., Sorooshzadeh, A., & Heidarzadeh, A. (2024b). Effect of foliar application of amino acids under water deficit conditions during late-season on yield and yield components of oil rapeseed (Brassica napus L.). Iranian Journal of Field Crop Science, 55(1), 139-149. (In Persian). https://doi.org/10.22059/ijfcs.2024.368145.655044.
Ghazi Manas, M., Banj Shafiee, S., Haj Seyed Hadi, M.R., & Darzi, M.T. (2013). Effects of vermicompost and nitrogen on quantitative and qualitative yeild of chamomile (Matricaria chamomilla L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 2, 269-280. (In Persian).
Hafez, Y.M., Mourad, R.Y., Nasr, E.B., Attia, K.O.T.B., Abdelaal, K.A., Ghazy, A.I., & Mohammed, A.A. (2020). Biochemical and molecular characterization of non-host resistance keys in food crops. Saudi Journal of Biological Sciences, 27(4), 1091–1099. https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2019.12.041.
Haghighi, M., Kafi, M., & Fang, P. )2012(. Photosynthetic activity and N metabolism of lettuce as affected by humic acid. International Journal of Vegetable Science, 18, 182-189.
Harper, S.M., Kerven, G.L., Edwards, D.G., & Ostatek-Boczynski, Z. (2000). Characterisation of fulvic and humic acids from leaves of Eucalyptus camaldulensis and from decomposed hay. Soil Biology and Biochemistry, 32(10), 1331-1336. https://doi.org/10.1016/S0038-0717(00)00021-3.
Heidarzadeh, A., & Modarres-Sanavy, S.A.M. (2023). Effect of amino acids combination on the quantitative and qualitative characteristics of garlic (Allium sativum L.). Plant Productions, 46(2), 237-249. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2023.42775.2071.
Heidarzadeh, A., Modares Sanavi, S.A.M., & Mokhtassi-Bidgoli, A. (2021a). Investigate different nutritional regimens on some forage quantitative and qualitative traits of Dracocephalum kotschyi Boiss under water deficit stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 52(2), 15-27. (In Persian). https://doi.org/10.22059/ijfcs.2020.292093.654654.
Heidarzadeh, A., Modarres-Sanavy, S.A.M., & Ebrahimi-Esborezi, H. (2021b). Effect of priming and foliar application of different amino acids on yield and yield components of lentil (Lens culinaris Medik.) in late sowing. Iranian Journal of Pulses Research, 12, 88-99. (In Persian). https://doi.org/10.22067/ijpr.v12i1.83900.
Heidarzadeh, A., & Modarres-Sanavy, S.A.M. (2021). Effects of application and type of amino acids on the activity of antioxidant enzymes, proline content and seed yield of lentil (Lens culinaris Medik.). Plant Products, 44, 381-394. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2020.31327.1834.
Heidarzadeh, A., Modarres-Sanavy, S.A.M., & Mokhtassi-Bidgoli, A. (2022). Changes in yield and essential oil compositions of Dracocephalum kotschyi Boiss in response to azocompost, vermicompost, nitroxin, and urea under water deficit stress. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 22, 896–913. https://doi.org/10.1007/s42729-021-00700-z.
Hiscox, J.T., & Israelstam, G. (1979). A method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration. Canadian Journal of Botany, 57, 1332-1334
Kalantarahmadi, S., & Dezfouli, A.A.S. (2021). Effects of drought stress and foliar application of ascorbic acid, salicylic acid, methanol and post-harvest storage on seed yield and seed vigor of Hyola401 rapeseed cultivar. Journal of Crop Ecophysiology, 15(57), 109-130. https://doi.org/10.22059/jci.2021.299946.2372.
Kaya, M., Atak, M., Khawar, K., Ciftei, C.Y., & Ozcan, S. (2014). Effect of pre-sowing seed treatment with zinc and foliar spray of humic acids on yield of cowpea. International Journal of Agriculture & Biology, 7(6), 875-878.
Keshavarz, H., Modaress, A.M., & Zarinkamar, F. (2014). Differences in antioxidant responses of autumn and spring rapeseed (Brassica napus L.) cultivars affected by salicylic acid under the field condition. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 27(2), 288-298.
Khalesi, A., Mousavi Mirkalaeia, S.A., Modares Sanavi, S.A.M., Eftekhari, A., & Nashaeai Moghadam, M. (2023). Effect of foliar application of some amino acids on growth and yield of chickpea (Cicer arientinum L.) under different irrigation regimes. Iranian Journal of Field Crop Science, 54(1), 27-40. (In Persian). https://doi.org/10.22059/IJFCS.2022.339351.654902.
Khalesi, A., Mousavi Mirkalaeia, S.A., Modarres Sanavy, S.A.M., Eftekhari, A., & Moghadam, M.N. (2023). Effect of foliar application of amino acids on grain yield and physiological traits of chickpea under drought stress. Gesunde Pflanzen, 75(5), 1705-1718. (In Persian). https://doi.org/10.22059/IJFCS.2022.339351.654902.
Khalili, M., & Hamze, H. (2019). Effect of super-adsorbent and irrigation levels on quantitative and qualitative characteristics of sugar beet (Beta vulgaris). Journal of Crop Ecophysiology, 3(51), 395–412.
Khalili, M., Naghavi, M.R., & Talebzade, S.J. (2020). Evaluation of changes in morphological, physiological and biochemical traits of some canola cultivars under salinity stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 51(2), 15-28. DOI: 10.22059/ijfcs.2019.250429.654438. (In Persian).
Khan, A., Gurmani, A.R., Khan, M.Z., Hussain, F., Akhtar, M.E., & Khan, S. (2012). Effect of humic acid on growth, yield, nutrient composition, photosynthetic pigment, and total sugar contents of peas (Pisum sativum L.). Journal of the Chemical Society of Pakistan, 6, 56–63.
Khan, N., Bano, A., Rahman, M.A., Rathore, R.S., & Khan, A. (2017). Drought-induced changes in growth, yield, biomass, carbon-isotope discrimination, δ18O, and δ13C of mungbean at different growth stages. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 41(4), 254-267.
Khanna, P., Gautam, R.D., & Thakur, M. (2018). Effect of different water regimes on growth and yield of mungbean (Vigna radiata L.). Environment and Ecology, 36(1A), 222-226.
Krizek, D.T., Kramer, G.F., Upadhyaya, A., & Mirecki, R.M. (1993). UV-B response of cucumber seedlings grown under metal halide and high-pressure sodium/deluxe lamps. Physiologia Plantarum, 88(2), 350–358.
Kumar, M., Sirhindi, G., Bhardwaj, R., Kumar, S., Jain, G., & Sharma, D.K. (2018). Amino acids: Metabolism, functions, and signalling in plants. Journal of Plant Biology, 41(1), 1–11. https://doi.org/10.1007/s12374-017-0335-6.
Kumari, S., Kumar, V., Kothari, R., & Kumar, P. (2022). Effect of supplementing biochar obtained from different wastes on biochemical and yield response of French bean (Phaseolus vulgaris L.): An experimental study. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology, 43, 102432. https://doi.org/10.1016/j.bcab.2022.102432.
Lian, X., Zhang, Y., Li, Y., Wang, Z., & Chen, J. (2023). Alleviation of adverse effects of drought stress on growth and nitrogen metabolism in mungbean (Vigna radiata L.). Plants, 12(17), 3082.
Lichtenthaler, H.K., & Wellburn, A.R. (1983). Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic membranes. Methods in Enzymology, 148, 350–382.
Mahajan, G., Das, B., Sardana, V., Chauhan, B.S., & Gill, M.S. (2023). Mungbean growth and yield response in relation to water stress and elevated temperature conditions. Agronomy, 13(10), 2546.
Medrano, H., Escalona, J.M., Bota, J., Gulías, J., & Flexas, J. (2002). Regulation of photosynthesis of C3 plants in response to progressive drought: Stomatal conductance as a reference parameter. Annals of Botany, 89(7), 895-905.
Mikkelsen, R.L. (2005). Humic materials for agriculture. Better Crops, 89(3), 6-10.
Momeni-Shijani, K., Modarres-Sanavy, S.A.M., Heidarzadeh, A., & Abedi, A.M. (2024). Study of photosynthetic pigments, seed yield and oil compositions of camelina (Camelina sativa L.) under the influence of urea foliar application and irrigation regimes in Tehran. Plant Productions, 47(3), 387-403. (In Persian). https://doi.org/10.22055/ppd.2024.46765.2161.
Moradi-Ghahderijani, M., Modarres-Sanavy, S.A.M., Mokhtassi-Bidgoli, A., & Heidarzadeh, A. (2024). Evaluation of physiological characteristics and forage quality of Persian clover (Trifolium resupinatum L.) under the different irrigation levels. Environmental Stresses in Crop Sciences, 17(2), 271-286. (In Persian). https://doi.org/10.22077/escs.2023.5740.2171.
Munir, M.A., Hussain, M., Farooq, M., & Jabran, K. (2021). Drought stress in plants: An overview. Plant Stress Physiology, 81-97.
Naghavi, Z., Modarres-Sanavy, S.A.M., Heidarzadeh, A., & Abedi, A.M. (2024). Effect of different irrigation regimes and foliar application of iron chelate on physiological traits and chlorophyll fluorescence parameters in European borage (Borago officinalis L.). Research in Horticultural Sciences, 3(1), 147-168. (In Persian). https://doi.org/10.22092/rhsj.2025.367202.1106.
Neisi, H., Rafieiolhossaini, M., Tadayon, M.R., Ahmadpour, S.R., & Karimi, A. (2023). Evaluation of humic acid and fulvic acid with different sources of nitrogen fertilizer effects on agronomic characteristics of Anbarboo rice (Oryza sativa L.) under direct cultivation systems. Journal of Crops Improvement, 25(4), 987-1000. https://doi.org/ 10.22059/jci.2023.352306.2769.
Panda, D., Basak, J., Rahman, L., & Panigrahy, M. (2013). Effect of drought stress on morphological and yield parameters of green gram (Vigna radiata (L.) Wilczek). Journal of Crop Science and Biotechnology, 16(2), 99-103.
Paul, P.J., & Panwar, A.S. (2016). Amino acids and their derivatives: A tool for plant adaptation to environmental constraints. In Plant-Environment Interaction (pp. 141-160). Springer.
Raeisi, M., Shahbazi, E., & Shafeinia, A. (2020). Assessment of yield and yield components of doubled-haploid lines of rapeseed under drought stress, Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(4), 1077-1092. (In Persian). https://doi.org/10.22077/escs.2020.2301.1592.
Rouphael, Y., & Colla, G. (2018). Synergistic biostimulatory action: Designing the next generation of plant biostimulants for sustainable agriculture. Frontiers in Plant Science, 9, 1655. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01655.
Sadak, M.S., Bakry, B.A., Abdel-Razik, T.M. & Hanafy, R.S. (2023). Amino acids foliar application for maximizing growth, productivity and quality of peanut grown under sandy soil. Brazilian Journal of Biology, 83, p.e256338. https://doi.org/10.1590/1519-6984.256338.
Salehi, M., Faramarzi, A., Farboodi, M., Mohebalipour, N., & Ajalli, J. (2021). Symbiosis effects of mycorrhizal and Pseudomonas on morphophysiological traits of mung bean (Vigna radiata (L.) Wilczek) under moisture-stressed conditions. Iranian Journal of Pulses Research, 12(1), 111–126. (In Persian). https://doi.org/10.22067/ijpr.v12i1.84409.
Sehrawat, N., Jaiwal, P.K., Yadav, M., Bhat, K.V., & Sairam, R.K. (2013). Salinity stress restraining mungbean (Vigna radiata (L.) Wilczek) production: Gateway for genetic improvement. International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 6(9), 505.
Smirnoff, N. )1993(. The role active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation. New Phytologist, 125, 27-28.
Tantasawat, P., Trongchuen, J., Prajongjai, T., Thongpae, T., Petkhum, C., Seehalak, W., & Machikowa, T. (2010). Variety identification and genetic relationships of mungbean and blackgram in Thailand based on morphological characters and ISSR analysis. African Journal of Biotechnology, 9(27), 4452-4464.
Wang, D., Deng, X., Wang, B., Zhang, N., Zhu, C., Jiao, Z., Li, R., & Shen, Q. (2019). Effects of foliar application of amino acid liquid fertilizers, with or without Bacillus amyloliquefaciens SQR9, on cowpea yield and leaf microbiota. Plos One, 14(9), e0222048. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0222048.