The Effects of Melatonin and Zinc Sulfate on Agronomic Traits and Grain Yield of Quinoa Cultivars Under Salinity Stress Conditions

Fathi Moghadam, Mahdi; Asghari, Hamidreza; BaradaranFirozAbadi, Mahdi; Gholami, Ahmad

doi:10.22059/ijfcs.2025.396913.655147

The Effects of Melatonin and Zinc Sulfate on Agronomic Traits and Grain Yield of Quinoa Cultivars Under Salinity Stress Conditions

Document Type : Research Paper

Authors

Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Shahrood University of Technology, Shahrood, Iran

10.22059/ijfcs.2025.396913.655147

Abstract

Introduction. The increasing salinity of soils and water resources in various regions of Iran, particularly in the central and southern parts of Khorasan Razavi Province, has restricted agricultural expansion and reduced the economic performance of crops. Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.), a pseudo-cereal with remarkable salt tolerance, has recently attracted considerable attention in breeding and crop development programs due to its high protein content, essential amino acids, and exceptional nutritional value. Previous studies have demonstrated that salinity stress can significantly reduce water and nutrient uptake, photosynthetic efficiency, chlorophyll synthesis, and grain yield. Therefore, identifying physiological compounds that enhance stress resistance, such as melatonin and crucial micronutrients like zinc, can offer effective strategies for improving plant responses under salinity stress conditions. Melatonin, beyond its regulatory function in plant growth under normal conditions, plays a critical role in activating plant defense systems and scavenging reactive oxygen species (ROS). This compound mitigates oxidative damage and improves photosynthetic efficiency in plants exposed to salinity stress. On the other hand, zinc is one of the most important micronutrients involved in over 300 enzymatic processes, playing a vital role in stabilizing chlorophyll structure, promoting protein synthesis, and reducing the uptake of Na⁺ and Cl⁻ ions. Hence, the simultaneous use of melatonin and zinc sulfate could physiologically and biochemically alleviate the adverse effects of salinity stress and ultimately enhance crop performance.
Materials and Methods. Given the growing need to expand crop cultivation in saline lands, the present study was conducted to evaluate the effects of seed priming and foliar application of melatonin and zinc sulfate on agronomic, physiological, and yield traits of two quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) cultivars under contrasting ecological conditions (saline and non-saline). The experiment was carried out during the 2023–2024 cropping season in two locations—Kashmar (non-saline) and Bardaskan (saline)—as a factorial arrangement based on a randomized complete block design (RCBD) with three replications. Experimental treatments consisted of two quinoa cultivars (Red Carina and Titicaca), three levels of seed priming (control, 100 µM melatonin, and 40 mM zinc sulfate), and three levels of foliar application (control, 0.2 mM melatonin, and 0.5% zinc sulfate). Seed priming was performed by soaking the seeds in the respective solutions for six hours, while foliar spraying was applied at the beginning of the flowering stage under favorable environmental conditions. Soil and water analyses revealed that Bardaskan had a considerably higher electrical conductivity (EC ≈ 16,880 µS cm⁻¹) compared with Kashmar (EC ≈ 538 µS cm⁻¹), confirming the saline nature of the former site. Following the application of treatments, various traits were measured, including final field emergence percentage, stem height, panicle length, collar diameter, shoot dry weight, forage index (percentage of digestible dry matter), concentrations of chlorophyll a and b, protein yield, and grain yield. Data were analyzed using SAS statistical software. Bartlett’s test was applied to examine error homogeneity, and based on its significance, either separate or combined analyses of variance were performed accordingly.
Results and Discussion. The results revealed that in the Bardaskan region, salinity stress caused a significant reduction in seed protein yield in the Red Carina cultivar (by approximately 30.02%) and in the Titicaca cultivar (by about 35.39%) compared with the same cultivars grown in the Kashmar non-saline area. Furthermore, grain yield of the Titicaca cultivar was 23.25% higher in Bardaskan and 25.81% higher in Kashmar than that of Red Carina, indicating the relatively greater salt tolerance of Titicaca. In the non-saline condition (Kashmar), combined seed priming and foliar spraying with melatonin increased grain yield by 17.85%, and zinc sulfate by 18.04%. Under saline conditions (Bardaskan), simultaneous application of melatonin and zinc sulfate resulted in even greater yield improvements of 36.91% and 35.70%, respectively. These findings demonstrate that the regulatory role of melatonin and zinc is strengthened under salt stress conditions, and their synergistic effects are more pronounced compared with non-stress environments. Evaluation of physiological traits showed that salt resistance in melatonin and zinc treatments was associated with increased concentrations of chlorophyll a and b, higher stem height, and an improved forage index. Analysis of variance (ANOVA) indicated that all main factors (cultivar, seed priming, and foliar application), as well as their two-way and three-way interactions, had significant effects (p < 0.01) on most measured traits. In saline conditions, the greatest responses were observed for shoot dry weight and chlorophyll content, which were directly related to enhanced photosynthetic activity and accumulation of energetic compounds. Protein determination using the Kjeldahl method indicated that quinoa plants under saline stress could maintain acceptable seed protein levels when micronutrients were supplied, highlighting the nutritional and economic importance of these treatments. According to the results, combined seed priming and foliar application of melatonin and zinc sulfate were more effective in the Titicaca cultivar than in Red Carina. This superiority is likely attributed to the genetic characteristics of Titicaca, including a shorter growth cycle and better adaptation to ionic and osmotic stresses. The primary mechanism of action for these compounds involves activation of the antioxidative defense system, maintenance of ionic balance, enhancement of chlorophyll efficiency, and mitigation of oxidative cellular damage.

Conclusion. From an agronomic perspective, this study confirmed that the simultaneous application of melatonin and zinc sulfate not only improves plant growth and yield attributes but also enhances physiological stability under saline conditions. Thus, this integrated approach can be regarded as a cost-effective biotechnological strategy for improving the productivity of saline and semi-saline lands in Iran. In conclusion, the combined use of two bio-regulatory compounds—melatonin and zinc—exhibited synergistic effects in improving salinity tolerance, resulting in significant increases in grain yield and protein yield. The Titicaca cultivar showed overall better responses compared with Red Carina across both experimental sites, with the highest mean yield obtained under concurrent seed priming and foliar application of these two compounds. Accordingly, within the scope of this study, cultivation of the Titicaca cultivar together with simultaneous melatonin and zinc sulfate application is recommended as an effective salinity management strategy to enhance grain yield and protein productivity in quinoa.

Keywords

Main Subjects

Crop physiology

Full Text

مقدمه

شوری یکی تنشهای مهم غیرزیستی است که اکثر گیاهان در سراسر جهان آن را تجربه میکنند. شوری موجب کاهش پتانسیل اسمزی خاکها میشود و ازاین‌رو جذب و انتقال آب و مواد غذایی به گیاهان کاهش مییابد. شوری منجر به تنش اسمزی، کاهش فشار تورگر سلولی و درنتیجه کاهش رشد و توسعه سطح برگ و عملکرد میشود. در شرایط شوری به دلیل تجمع Na⁺ و Cl^- و کاهش جذب عناصر اساسی مانند K⁺ و Ca²⁺ عدم تعادل یونی در گیاهان ایجاد میشود
(Isayenkov & Maathuis, 2019). کمبود آب القاشده در شرایط تنش شوری موجب بستهشدن روزنهها و درنتیجه کاهش جذب دیاکسیدکربن میشود. تجمع Na⁺ در کلروپلاست موجب ایجاد اختلال در فتوسیستمهای I و II، پروتئینهای ناقل الکترون، کاهش سنتز رنگ‌دانه و افزایش تخریب کلروفیل میشود. بنابراین محدودیت روزنهای و غیرروزنه‌ای کارایی فتوسنتز را در شرایط تنش شوری کاهش میدهد (Pan et al., 2020). گیاهان جهت مقابله با تنش اسمزی، سمیت یونی و تنش اکسیداتیو ناشی از شوری، یکسری واکنشهای دفاعی شامل ممانعت از تجمع بیش ‌از اندازه Na⁺ در سیتوپلاسم، افزایش پرولین و تشدید فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان را در خودشان تکامل دادهاند (Yang & Guo, 2018).

امروزه سازگار کردن سیستمهای کشاورزی به شوری، به یکی از مهمترین دغدغههای محققان در بخش کشاورزی تبدیل شده است. تعداد زیادی گونه گیاهی مقاوم به شوری وجود دارند که در سراسر دنیا پراکنده ‌شده‌اند. یکی از این گیاهان کینوا است. کینوا (Chenopodium quinoa Willd) متعلق به خانواده Amaranthaceae است و در دسته هالوفیتها قرار دارد. کینوا به شوری متحمل است. محل کاشت کینوا در ایران بیشتر مناطق گرم جنوبی مانند خوزستان، بوشهر، ایرانشهر، جیرفت و مناطق مشابه میباشد. دانه این گیاه به عنوان مکمل غذایی، مورد استفاده انسان و دام است و علوفه کینوا نیز یکی از بهترین علوفههای مورد استفاده برای دام میباشد. عملکرد دانه کینوا بسته به نوع رقم و منطقه کاشت از 450 تا 5000 کیلوگرم در هکتار گزارش شده است. گیاه کینوا تحمل نسبتاً مطلوبی به سطوح بالای شوری (حدود هشت دسیزیمنس بر متر) در مرحله جوانهزنی دارد. این گیاه در شرایط آبیاری با آب‌شور با EC بین 10 تا 20 دسیزیمنس بر متر و خاک شور با EC مساوی آب دریا (بیشتر از 40 دسیزیمنس بر متر) نیز توانایی زندهماندن دارد (Hinojosa et al., 2018; Bouras et al., 2022). ولی بااین‌وجود پژوهشها بیانگر این است که تنش شوری درصد جوانهزنی کینوا را تا سطح معنیداری کاهش میدهد (Buedo et al., 2020). شوری آب آبیاری نیز بر اجزای عملکرد، عملکرد دانه و شاخص برداشت کینوا تأثیر منفی داشته است (Jahantighi et al., 2023). محققان کاهش عملکرد دانه کینوا در شرایط شوری را گزارش کردهاند (Salehi & Dehghani, 2023). در پژوهش بررسی تأثیر شوری بر صفات فیزیولوژیکی ارقام کینوا مشخص شد که شوری موجب کاهش محتوای نسبی آب برگ، رنگدانههای فتوسنتزی میشود و صفاتی از قبیل نشت الکترولیتها، پرولین، مالوندیآلدهید، فعالیت کاتالاز و گایاکولپراکسیداز در شرایط شوری افزایش یافتند (Kaboodkhani et al., 2023).

تنش شوری میتواند باعث برهمزدن تعادل تغذیهای در گیاهان شود. در این شرایط، کاربرد مواد ریزمغذی برای مقابله با تنش میتواند مفید باشد. در میان عناصر غذایی کممصرف، عنصر روی در تحمل گیاهان به تنشهای محیطی بیش از سایر عناصر دخالت دارد (Hassan et al., 2021). در شرایط تنش شوری، در دسترسبودن عنصر روی در محیط ریشه و یا در محیط سلول میتواند اثرات منفی کلریدسدیم را با جلوگیری از جذب و یا انتقال سدیم و کلر کاهش دهد (Zafar et al., 2017). در خاکهای شور، جذب روی به علت رقابت کاتیونی قویتر سدیم در سطح ریشه کاهش مییابد (Zhao et al., 2021). روی در بسیاری از سیستمهای آنزیمی گیاه نقش کاتالیزور فعال‌کننده دارد و در متابولیسم قندها، اسیدهاینوکلئیک، لیپیدها و پروتئینها نیز نقش دارد (Al-Zahrani et al., 2021). عنصر روی باعث افزایش زیست‌توده تولیدی و درنتیجه افزایش عملکرد گیاه شده و میتواند موجب بهبود فتوسنتز و افزایش کلروفیل برگ به‌خصوص در شرایط تنش شود (Zhang et al., 2021). این عنصر از طریق کانالهای عبور یون کلر و جلوگیری از جذب آن، موجب افزایش جذب یون نیترات شده و با کمترین آسیب به غشای پلاسمایی، موجب کاهش خسارتهای ناشی از تنش شوری میشود (Shao et al., 2023). عنصر روی در حفاظت از کلروپلاست و واکنشهای فتوشیمیایی مرتبط با آن و نیز متعادلکردن رادیکالهای آزاد و واکنشهای مرتبط با آن از طریق سیستمهای آنتیاکسیدانی نقش دارد (Nadeem et al., 2020).

در سالهای اخیر نقش ملاتونین در تحمل به تنشها در گیاهان مورد توجه زیادی قرارگرفته است. ملاتونین (N-استیل-5- متوکسیتریپتامین) یک ترکیب شبهاکسین است که به‌طور گستردهای در اکثر گیاهان شناسایی‌شده است
(Debnath et al., 2019). ملاتونین یک مولکول ایندولآمین با وزن مولکولی کم است که از تریپتوفان سنتز میشود. این پیشماده در چندین فرآیند بیوشیمیایی به سروتونین و درنهایت به ملاتونین تبدیل میشود (Zheng et al., 2017). مطالعات زیادی نشان دادهاند که ملاتونین نه‌تنها میتواند به‌عنوان یک تحریک‌کننده رشد در شرایط بدون تنش به رشد ریشه، مورفولوژی برگ، حفظ کلروفیل، تنظیم گلدهی، فتوسنتز، پیری و رشد میوه کمک کند؛ بلکه در فعالسازی سیستمهای دفاعی گیاهان در برابر بسیاری از تنشها نیز نقش دارد (Nabaei & Amooaghaie, 2019). ملاتونین گونههای فعال اکسیژن (ROS) شامل رادیکال آنیون سوپراکسید (O₂.^-)، پراکسیدهیدروژن (H₂O₂)، رادیکال هیدروکسید (OH.) را جمعآوری و پاکروبی میکند (Arnao & Hernandez-Ruiz, 2019). گزارش‌شده است که کاربرد ملاتونین خارجی در گیاهان از طریق بالا بردن سنتز پرولین و افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان موجب تحمل به شوری در این گیاهان شده است (Zhan et al., 2019,
Zhao et al., 2018). باتوجهبه افزایش روزافزون زمینهای شور و تأثیر تنش شوری بر عملکرد گیاهان، در این مطالعه اثر سولفاتروی و ملاتونین به‌صورت پرایمینگ بذری و محلولپاشی روی برگ گیاهان باهدف کاهش تأثیر تنش شوری بر دو رقم کینوا مورد بررسی قرار گرفت.

روششناسی پژوهش

تحقیق حاضر در سال 1402 در دو منطقه کاشمر (غیرشور) و بردسکن (شور) در قالب طرح آزمایشی فاکتوریل و بر پایه طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. فاصله مکانی دو منطقه از یکدیگر 85 کیلومتر بود. شرایط آب و هوایی دو منطقه در فصل رشد در جدول 1 گزارش شده است.

جدول 1. شرایط آب و هوایی دو منطقه مورد آزمایش در سال 1402 (خراسان رضوی، اداره هواشناسی استان).

Table 1. Meteorological parameters for the field sites during the experiment in 2023 (Khorasan Razavi, Province Meteorological Office).

بارندگی (میلیمتر)		رطوبت نسبی (درصد)		میانگین دما (درجه سانتیگراد)
بردسکن	کاشمر	بردسکن	کاشمر	بردسکن	کاشمر	ماه
1.4	1.3	35	42	24.9	24.4	خرداد
0.9	0.7	29	32	30.9	28.6	تیر
0	0	13	18	32.8	30.4	مرداد
0	0	11	17	31.7	29.1	شهریور
0.6	0.2	19	22	29.1	26.3	مهر
0.1	0.2	23	27	28.4	18.9	آبان

تیمارهای آزمایش شامل دو رقم کینوا (ردکارینا و تیتیکاکا)، پرایمینگ بذر در سه سطح صفر (شاهد)، پرایمینگ با ملاتونین (100 میکرومولار) و پرایمینگ با سولفاتروی (40 میلیمولار)، محلولپاشی برگی در سه سطح شاهد (آب مقطر)، محلولپاشی با ملاتونین (2/0 میلیمولار) و محلولپاشی با سولفاتروی (5/0 درصد) بود. پرایمینگ بذرها از طریق خیساندن (Soaking) به مدت شش ساعت در محلولهای موردنظر انجام شد. خیساندن در دمای اتاق انجام شد. جهت ضدعفونیکردن بذرها از هیپوکلریتسدیم یک درصد به مدت 60 ثانیه استفاده شد و سپس بذرها سه بار با آب مقطر شستشو شدند. رقم ردکارینا بومی کشور هلند است. این رقم روزخنثی و در دسته متوسط رسها (110 تا 130 روز) قرار دارد و مقاوم به شوری میباشد. رقم تیتیکاکا بومی کشور دانمارک، روزخنثی، زودرس (85 تا 100 روز) و مقاوم به شوری است. جهت انجام پیشتیمار بذور، 80 گرم بذر کینوا در ظروف جداگانه به مدت هشت ساعت در غلظتهای اشاره‌شده از ملاتونین و سولفاتروی با رعایت اصول هوادهی (پمپ آکواریوم) خیسانده شدند. عملیات کاشت در هر دو منطقه در تاریخ 15 مرداد و با استفاده از دست در عمق حدود سه سانتیمتری انجام شد. در هر کرت آزمایشی چهار خط کاشت به طول هشت متر با فواصل ردیف 50 سانتیمتر و روی ردیف پنج سانتیمتر در نظر گرفته شد.

بذور از بانک بذر ایستگاه تحقیقات کشاورزی شرق کشور تهیه شد. تیمار محلولپاشی صبح زود و هم‌زمان با آغاز گلدهی و در شرایط مساعد محیطی (صبح زود و هوای آرام و بدون ابر) انجام شد. اندازهگیری صفات دو هفته پس از محلولپاشی انجام شد. ویژگیهای خاک و آب دو مزرعه و دادههای هواشناسی منطقههای مورد آزمایش، بهترتیب در جداول 2 و 3 گزارش‌شده است.

جدول 2. ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی مزرعههای مورد آزمایش.

Table 2. Physicochemical properties of the experimental field soil.

شهر		واحد	فاکتور مورد بررسی
بردسکن	کاشمر
0.21	0.45	%	کربن آلی
0.010	0.026	%	نیتروژن کل
3.4	12.9	mg kg^-1	فسفر (P)
378	392	mg kg^-1	پتاسیم (K)
10370	857	µS cm^-1	هدایت الکتریکی (EC)
8.09	7.89		پیاچ
46	45	%	شن
18	19	%	رس
36	36	%	سیلت

جدول 3. ویژگیهای آب مورد استفاده در مزرعههای مورد آزمایش.

Table 3. Properties of water used in the experimental field.

فاکتور مورد بررسی	کاشمر	بردسکن	محدوده مطلوب
پیاچ	7.27	8.13	6.5-7.5
هدایت الکتریکی (µmhos cm^-1)	538	16880	0-2000

1-2. صفات اندازهگیریشده

درصد سبز شدن نهایی مزرعه ^[1](FEP) طبق رابطه 1 اندازهگیری شد (ISTA, 2009).

رابطه 1

در این رابطه n: تعداد بذر سبز شده و N: تعداد بذر کشت‌شده بود. در مزرعه، بلافاصله پس از مشاهده ظهور اولین گیاهچهها، شمارش گیاهچههای ظاهرشده بهصورت روزانه در هر کرت آغاز و تا زمانی که تعداد گیاهچههای ظاهرشده ثابت شدند، شمارش ادامه داشت. دو هفته پس از اعمال محلولپاشی وزنخشک برگ، ساقه و وزنخشک کل اندازهگیری شد. تعداد 10 بوته بهطور تصادفی از هر کرت با حذف حاشیه برداشت شد. نمونههای منتقل‌شده به آزمایشگاه به ساقه و برگ تفکیک و بهطور مجزا در پاکت قرار داده شدند. نمونهها توسط دستگاه آون در دمای 70 درجه سانتیگراد به مدت 72 ساعت خشک و سپس با ترازوی دیجیتالی با دقت 001/0 وزن شدند. مقادیر به‌دست‌آمده برحسب گرم در مترمربع محاسبه شدند. ارتفاع ساقه و طول خوشه با استفاده از متر اندازهگیری شد. قطر یقه با استفاده از کولیس دیجیتال اندازهگیری شد. دو هفته پس از محلولپاشی، میزان رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی (کلروفیل a و b) با استفاده از اسپکتروفتومتر اندازهگیری شد. برای این کار، 5/0 گرم برگ در پنج میلیلیتر دیمتیلسولفوکسید، در دمای 70 درجه سانتیگراد و به مدت 30 دقیقه قرار داده شدند
(Hiscox & Israelstom, 1979). میزان جذب در طول‌موج‌های 663، 645 و 470 نانومتر ثبت شد.

شاخص علوفهایبودن (درصد ماده خشک قابل‌هضم (DDM)) طبق روش اُدی و همکاران (Oddy et al., 1983) اندازهگیری شد. طبق این روش در ابتدا میزان الیاف شوینده اسیدی علوفه (ADF) اندازهگیری میشود. یک گرم علوفه خشک پودر شده (W1) در ارلنمایر ریخته شد. 100 میلیلیتر محلول اسیدی به نمونه اضافه شده و در دستگاه هضم قرار گرفت. بعد از یک ساعت نمونهها از دستگاه هضم خارج شده و نمونهها به مدت دو تا چهار ساعت در آون در دمای 105 درجه سانتیگراد خشک و سپس وزن شدند (W₂). محتویات خشکشده در کوره با دمای 500 تا 600 درجه قرار گرفته و به مدت دو تا سه ساعت سوزانده شدند تا فقط خاکستر (مواد معدنی و سیلیس) باقی ماند؛ در نهایت این نمونهها وزن شدند (W₃). برای محاسبه میزان الیاف شوینده اسیدی از رابطه (2) و شاخص علوفهای (DDM) بر اساس رابطه (3) محاسبه شد.

رابطه 2
رابطه 3	DDM=88.9-(0.779*%ADF)

جهت تعیین میزان پروتئین دانه از دستگاه کجلدال (مدل Behr–D–40599 Dusseldorf) و روش فولر و همکاران
(Fowler et al, 1989) استفاده شد. تعداد شاخههای فرعی در ده بوته شمارش و ثبت شد. جهت اندازهگیری عملکرد دانه، تعداد بوتههای موجود در یک مترمربع در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک (خشکشدن گیاه و زردشدن خوشهها و رطوبت بذرها بین 15 تا 20 درصد) برداشت شدند.

در نهایت عملکرد دانه برحسب کیلوگرم در هکتار گزارش شد. تجزیه دادهها با استفاده از نرم‌افزار SAS 9.1 انجام شد. برای بررسی همگنی خطاهای آزمایشی هر صفت در دو منطقه موردمطالعه ابتدا آزمون بارتلت انجام شد. به دلیل معنیدار شدن آزمون بارتلت برای شش صفت شامل وزنخشک اندامهوایی، ارتفاع ساقه، قطر یقه، شاخص علوفهای، کلروفیل a و کلروفیل b دادههای هر منطقه برای این صفات جداگانه آنالیز شد و به دلیل معنیدار نشدن آزمون بارتلت برای صفات دیگر شامل درصد سبز شدن اولیه مزرعه، طول خوشه، تعداد شاخههای فرعی، عملکرد پروتئین و عملکرد دانه آنالیز مرکب انجام شد.

یافتههای پژوهش و بحث

تجزیه واریانس صفات اندازهگیریشده در جدولهای 4 تا 6 ارائه‌شده است. در جدول 4، تجزیه واریانس صفاتی از منطقه غیرشور که آزمون بارتلت برای آنها معنیدار شده بود، آورده شده است. اثر پرایمینگ، محلولپاشی، رقم، برهمکنش پرایمینگ و محلولپاشی، پرایمینگ و رقم، محلولپاشی و رقم و برهمکنش سهجانبه پرایمینگ، محلولپاشی و رقم در سطح احتمال یک درصد بر صفات وزنخشک اندامهوایی، ارتفاع ساقه، شاخص علوفهای، کلروفیل a و کلروفیل b معنیدار بود. در صفت قطر یقه، اثر پرایمینگ، محلولپاشی، رقم، برهمکنش دوجانبه پرایمینگ و محلولپاشی در سطح احتمال یک درصد و برهمکنش پرایمینگ و رقم در سطح احتمال پنج درصد معنیدار بود (جدول 4).

در جدول 5، تجزیه واریانس صفاتی از منطقه شور که آزمون بارتلت برای آنها معنیدار شده بود، آورده شده است. وزنخشک اندامهوایی از پرایمینگ، محلولپاشی و برهمکنشهای دوجانبه در سطح احتمال یک درصد و رقم در سطح احتمال پنج درصد تأثیر پذیرفت. ارتفاع ساقه از پرایمینگ، محلولپاشی و برهمکنش دوجانبه پرایمینگ و محلولپاشی و برهمکنش پرایمینگ و رقم در سطح احتمال یک درصد و از برهمکنش سهجانبه عاملها در سطح احتمال پنج درصد تأثیر پذیرفت. قطر یقه از پرایمینگ، محلولپاشی، رقم و برهمکنش پرایمینگ و محلولپاشی در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت. شاخص علوفهای تحتتأثیر برهمکنش دوجانبه محلولپاشی و رقم در سطح احتمال پنج درصد و سایر اثرات عاملها در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت. کلروفیل a و b نیز از پرایمینگ، محلولپاشی و برهمکنش این دو عامل در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت (جدول 5).

جدول 4. تجزیه واریانس میانگین مربعات برخی صفات کینوا تحتتأثیر رقم، پرایمینگ و محلولپاشی در منطقه غیرشور (کاشمر).

Table 4. Analysis of variance (mean squares) for some quinoa traits as affected by cultivar, priming, and foliar application under non-saline conditions (Kashmar).

کلروفیل b	کلروفیل a	شاخص علوفهای	قطر یقه	ارتفاع ساقه	وزنخشک اندامهوایی	df	S.O.V
1.48	36.48	0.0006	5.35	153.24	0.33	2	تکرار
108.00^**	2649.65^**	0.006^**	133.12^**	13362.24^**	292.81^**	2	پرایمینگ (A)
79.44^**	1949.07^**	0.01^**	115.24^**	5748.68^**	177.88^**	2	محلولپاشی (B)
16.25^**	398.84^**	0.002^**	26.74^**	1908.16^**	67.87^**	1	رقم (c)
11.75^**	288.46^**	0.04^**	31.96^**	471.21^**	31.86^**	4	A*B
0.69^**	16.99^**	0.007^**	3.90^*	107.16^**	11.26^**	2	A*C
7.44^**	182.69^**	0.007^**	2.01	126.16^**	2.10	2	B*C
2.68^**	65.79^**	0.013^**	1.68	55.91^**	3.76^*	4	ABC
0.01	0.25	0.00008	1.17	3.14	1.01	34	Error
1.18	1.11	2.04	8.58	1.62	7.82		cv (%)

^* و ^** بهترتیب معنیداری در سطح پنج و یک درصد.

جدول 5. تجزیه واریانس میانگین مربعات برخی صفات کینوا تحتتأثیر رقم، پرایمینگ و محلولپاشی در منطقه شور (بردسکن).

Table 5. Analysis of variance (mean squares) of some quinoa traits as affected by cultivar, seed priming, and foliar application under saline conditions (Bardaskan).

کلروفیل b	کلروفیل a	شاخص علوفهای	قطر یقه	ارتفاع ساقه	وزنخشک اندامهوایی	df	S.O.V
3.83	7.03	0.0021	20.72	593.90	0.36	2	تکرار
47.64^**	999.37^**	0.14^**	81.50^**	3471.24^**	113.34^**	2	پرایمینگ (A)
13.34^**	644.13^**	0.21^**	41.16^**	1419.46^**	97.74^**	2	محلولپاشی (B)
1.31	14.45	0.06^**	11.57^**	62.29	8.54^**	1	رقم (c)
9.39^**	599.79^**	0.27^**	14.16^**	833.46^**	89.21^**	4	A*B
0.17	6.79	0.07^**	1.24	185.12^**	3.70^**	2	A*C
0.29	14.51	0.01^*	0.57	79.46	1.05	2	B*C
1.02	12.29	0.03^**	1.57^*	110.29^*	0.480	4	ABC
0.58	8.61	0.004	0.58	31.41	0.39	34	Error
12.18	10.18	20.72	8.55	7.89	5.80		cv (%)

^*و ^** بهترتیب معنیداری در سطح پنج و یک درصد.

در جدول 6، تجزیه واریانس صفت درصد سبز شدن مزرعه که آزمون بارتلت برای آن معنیدار شده بود، آورده شده است. این صفت در مراحل اولیه کاشت اندازهگیری شده است و لذا هنوز تیمار محلولپاشی اعمال نشده بود؛ به همین دلیل، تجزیه واریانس مرکب این صفت در جدول جداگانه آورده شده است. صفت درصد سبز شدن مزرعه تحتتأثیر پرایمینگ و رقم در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت. طول خوشه نیز از مکان، پرایمینگ، محلولپاشی، رقم و تمام برهمکنشها بجز برهمکنش سهجانبه مکان، پرایمینگ و رقم در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت. تعداد شاخه فرعی تحتتأثیر هیچ‌یک از تیمارهای آزمایش قرار نگرفت. عملکرد پروتئین نیز از مکان، محلولپاشی، برهمکنش پرایمینگ و محلولپاشی، محلولپاشی و رقم و برهمکنش سهجانبه پرایمینگ، محلولپاشی و رقم در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت. پرایمینگ و برهمکنش سهجانبه مکان، محلولپاشی و رقم و برهمکنش چهارجانبه عاملها نیز در سطح احتمال پنج درصد بر عملکرد پروتئین تأثیرگذار بودند. عملکرد دانه تحتتأثیر مکان، محلولپاشی و برهم‌کنش‌های دوجانبه پرایمینگ و محلولپاشی، محلولپاشی و رقم و برهمکنش سهجانبه پرایمینگ، محلولپاشی و رقم در سطح احتمال یک درصد و برهمکنش چهارجانبه در سطح احتمال پنج درصد قرار گرفت (جدول 7).

1-3. تجزیه ساده

وزنخشک اندامهوایی در ارقام ردکارینا و تیتیکاکا در شرایط شوری در شرایط عدم پرایمینگ و عدم محلولپاشی (شاهد) نسبت به شرایط غیرشور بهترتیب 68/47 و 69/46 درصد کاهش نشان داد. در منطقه غیرشور، بیشترین میزان وزنخشک اندامهوایی در هر دو رقم مربوط به کاربرد ملاتونین به‌صورت توأم پرایمینگ و محلولپاشی بود. در منطقه شور، بالاترین وزنخشک اندامهوایی مربوط به رقم ردکارینا بود؛ زمانیکه ملاتونین را بهصورت توأم پرایمینگ و محلولپاشی دریافت کرده بود که افزایش 04/73 درصدی این صفت را نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلولپاشی در همین رقم نشان داد. در رقم تیتیکاکا نیز بالاترین میزان این صفت زمانی بهدست آمد که ملاتونین به‌صورت توأم پرایمینگ و محلولپاشی استفاده‌شده بود و افزایش 64/48 درصدی را نشان داد. سایر ترکیبات تیماری نیز منجر به افزایش وزنخشک اندامهوایی در هر دو رقم در این منطقه شدند (جدول 9).

جدول 6. تجزیه واریانس میانگین مربعات درصد سبز شدن مزرعه کینوا تحت تأثیر مکان، رقم و پرایمینگ (تجزیه مرکب).

Table 6. Combined analysis of variance (mean squares) for field emergence percentage of quinoa as affected by location, cultivar, and seed priming.

Final emergence percentage	df	S.O.V
4970.25	1	Place (P)
118.66	4	R(P)
362.58^**	2	Priming (A)
354.69^**	1	Cultivar (C)
20.36	2	A*B
7.58	2	P*A
26.69	1	P*B
6.36	2	PAB
10.13	20	Error
4.14		c.v (%)

جدول 7. تجزیه واریانس میانگین مربعات برخی صفات کینوا تحتتأثیر مکان، رقم، پرایمینگ و محلولپاشی (تجزیه مرکب).

Table 7. Combined analysis of variance (mean squares) of some quinoa traits as affected by location, cultivar, seed priming, and foliar application.

عملکرد دانه	میزان پروتئین	تعداد خوشه	طول خوشه	df	S.O.V
8897000.03^**	5425636620.0^**	0.03	352.08^**	1	مکان (P)
580455.98	262612866.0	0.09	23.79	4	R(P)
325284.70	142386888.0^*	0.17	1603.06^**	2	پرایمینگ (A)
6776806.03^**	517447814.0^**	0.06	891.45^**	2	محلولپاشی (B)
134408.33	115354805.0	0.14	114.08^**	1	رقم (c)
424205.41^**	200978165.0^**	0.35	71.13^**	4	A*B
79948.77	39760886.0	0.45	33.58^**	2	A*C
727325.44^**	376933803.0^**	0.009	9.52^**	2	B*C
451311.51^**	180272045.0^**	0.85	22.98^**	4	ABC
105261.14	49105090.0	0.06	91.58^**	2	P*A
31478.25	13797466.0	0.009	25.69^**	2	P*B
181.48	601742.0	0.59	24.08^**	1	P*C
42940.82	23473907.0	0.16	101.31^**	4	PAB
297905.59	126824531.0	0.12	0.25	2	PAC
289895.25	146354071.0^*	0.06	60.25^**	2	PBC
306834.74^*	121742567.0^*	0.05	23.04**	4	PAB*C
105815.30	40924626.0	0.25	0.72	68	Error
16.54	16.34	7.92	4.02		cv (%)

^* و ^** بهترتیب معنیداری در سطح پنج و یک درصد.

بررسی مقایسات میانگین حاکی از آن بود که ارتفاع ساقه گیاهان نیز تحتتأثیر شوری کاهش معنیدار پیدا کرد. در منطقه غیرشور تمامی ترکیبات تیماری منجر به افزایش ارتفاع ساقه در هر دو رقم شد و بالاترین ارتفاع در هر دو رقم ردکارینا و تیتیکاکا با کاربرد ملاتونین به‌صورت توأم پرایمینگ و محلولپاشی بهدست آمد (جدول 8).

جدول 8. مقایسه میانگین صفات وزنخشک اندامهوایی، ارتفاع ساقه، شاخص علوفهای، کلروفیل a و b تحتتأثیر برهمکنش سه‌جانبه پرایمینگ، محلولپاشی و رقم در منطقه غیرشور.

Table 8. Mean comparison of shoot dry weight, stem height, forage index, and chlorophyll a and b as affected by the three‑way interaction of seed priming, foliar application, and cultivar under non‑saline conditions.

پرایمینگ	محلولپاشی برگی	رقم	وزنخشک اندامهوایی (g plant^-1)	ارتفاع ساقه (cm)	شاخص علوفهای	کلروفیل a (mg g^-1 Fw leaf)	کلروفیل b (mg g^-1 Fw leaf)
بدون پرایمینگ	بدون محلولپاشی	ردکارینا	40.56±2.42	110.66±1.52	41.27±0.60	43.56±1.00	8.28±0.20
		تیتیکاکا	42.27±2.38	111.33±1.51	43.24±0.42	45.58±2.00	9.72±0.40
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	52.27±2.77	117.33±2.08	44.02±0.74	52.90±1.51	10.17±0.30
		تیتیکاکا	50.39±3.05	118.66±1.51	45.26±0.57	48.91±1.51	12.39±0.30
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	47.33±2.94	115.66±2.05	46.64±0.38	48.58±2.00	9.28±0.40
		تیتیکاکا	46.22±2.34	116.33±2.51	42.79±1.24	48.58±1.00	9.97±0.20
ملاتونین (100 µM)	بدون محلولپاشی	ردکارینا	52.42±2.64	117.33±2.03	43.74±0.18	43.57±1.00	9.10±0.20
		تیتیکاکا	63.92±2.24	117.66±3.05	47.01±0.56	45.38±1.60	9.89±0.32
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	76.43±3.18	126.00±0.57	45.63±0.82	47.61±1.00	10.14±0.20
		تیتیکاکا	86.04±3.07	125.66±2.51	50.58±0.14	48.98±1.50	10.41±0.30
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	43.18±3.04	117.00±1.00	44.11±2.07	47.82±0.60	9.12±0.12
		تیتیکاکا	48.65±2.82	116.33±2.51	46.91±0.81	45.22±1.54	9.60±0.31
سولفاتروی (40 mM)	بدون محلولپاشی	ردکارینا	44.10±3.28	118.66±2.55	43.95±1.74	43.54±1.00	9.05±0.20
		تیتیکاکا	46.55±2.71	114.66±2.04	44.45±1.30	45.47±1.52	9.58±0.30
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	48.57±2.70	115.33±1.52	46.90±0.63	46.84±2.08	9.12±0.42
		تیتیکاکا	50.40±2.96	114.00±2.58	47.71±0.81	48.22±1.54	9.61±0.31
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	47.75±2.41	117.00±2.00	47.29±0.78	47.24±1.55	9.99±0.31
		تیتیکاکا	45.99±1.91	115.00±2.29	51.60±0.91	48.54±1.00	9.65±0.40
LSD 5%			3.806	2.112	1.484	0.829	0.165

All values represent mean±SD.

جدول 9. مقایسه میانگین صفات وزنخشک اندامهوایی، ارتفاع ساقه، قطر یقه و شاخص علوفهای تحتتأثیر برهمکنش سه‌جانبه پرایمینگ، محلولپاشی و رقم در منطقه شور.

Table 9. Mean comparison of shoot dry weight, stem height, collar diameter, and forage index as affected by the three‑way interaction of seed priming, foliar application, and cultivar under saline conditions.

پرایمینگ	محلولپاشی	رقم	وزنخشک اندامهوایی (g plant^-1)	ارتفاع ساقه (cm)	قطر یقه (mm)	شاخص علوفهای
عدم پرایمینگ	بدون محلولپاشی	ردکارینا	40.56±2.42	65.66±1.52	6.33±0.57	30.25±0.03
		تیتیکاکا	42.27±2.38	62.33±2.08	6.33±0.57	32.47±0.07
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	52.27±2.77	66.33±2.51	11.00±1.00	44.14±0.01
		تیتیکاکا	50.39±3.05	64.66±2.51	10.00±1.00	45.25±0.02
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	47.33±2.94	64.00±2.00	6.66±0.57	41.34±0.02
		تیتیکاکا	46.22±2.34	63.00±2.00	7.33±1.52	42.54±0.17
ملاتونین (100 µM)	بدون محلولپاشی	ردکارینا	52.42±2.64	71.66±1.52	10.00±1.00	37.41±0.06
		تیتیکاکا	63.92±2.24	73.00±2.00	10.00±1.73	35.89±0.02
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	76.43±3.18	74.00±2.00	15.00±2.00	48.51±0.07
		تیتیکاکا	86.04±3.07	76.66±3.14	13.00±2.64	45.68±0.06
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	43.18±3.04	65.00±2.93	9.33±1.51	39.43±0.13
		تیتیکاکا	48.65±2.82	67.66±3.14	8.33±1.52	36.89±0.01
سولفاتروی (40 mM)	بدون محلولپاشی	ردکارینا	44.10±3.28	69.33±3.57	7.33±1.52	38.44±0.01
		تیتیکاکا	46.55±2.71	67.33±3.45	7.00±1.00	36.71±0.02
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	48.57±2.70	68.00±3.57	7.00±1.00	38.25±0.01
		تیتیکاکا	50.40±2.96	64.66±3.23	7.00±1.00	32.24±0.08
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	47.75±2.41	66.33±3.57	9.00±1.10	38.77±0.07
		تیتیکاکا	45.99±1.91	68.66±4.54	9.33±1.15	36.36±0.09
LSD 5%			3.806	4.300	1.264	0.104

All values represent mean±SD.

شکل 1. مقایسه میانگین قطر یقه تحتتأثیر برهمکنش پرایمینگ و محلولپاشی در منطقه غیرشور.

Figure 1. Comparison of mean collar diameter as affected by the interaction between seed priming and foliar application under non‑saline conditions. Error bar represents the standard error of 3 replications (n=3).

در منطقه شور، کاربرد محلولپاشی به‌تنهایی تأثیری بر ارتفاع ساقه نداشت. استفاده از پرایمینگ به‌تنهایی و همچنین کاربرد توأم پرایمینگ و محلولپاشی منجر به افزایش ارتفاع ساقه در هر دو رقم شد (جدول 9).بررسی برهمکنش پرایمینگ و محلولپاشی در منطقه غیرشور نشان داد که تمامی ترکیبات تیماری منجر به افزایش قطر یقه شدند (شکل 1). مقایسه میانگین قطر یقه تحتتأثیر برهمکنش پرایمینگ و رقم در منطقه غیرشور بیانگر این بود که پرایمینگ با هر دو ماده ملاتونین و سولفاتروی در رقم تیتیکاکا موجب افزایش قطر یقه شد و در رقم ردکارینا تنها کاربرد ملاتونین باعث افزایش معنیدار این صفت شد. در منطقه شور، کاربرد ملاتونین در هر دو صورت پرایمینگ و محلولپاشی موجب افزایش قطر یقه شد و این در حالی بود که سولفاتروی تنها زمانیکه به‌صورت توأم پرایمینگ و محلولپاشی استفاده شد توانست قطر یقه کینوا را در منطقه شور افزایش دهد (جدول 9).

شاخص علوفهای در گیاهان رشدیافته در منطقه شور در رقم ردکارینا 11 درصد و در رقم تیتیکاکا 77/10 درصد کمتر بود. در هر دو منطقه، شاخص علوفهای رقم تیتیکاکا بالاتر از رقم ردکارینا بود؛ بهطوریکه در منطقه غیرشور این شاخص در رقم تیتیکاکا 97/1 درصد و در منطقه شور این شاخص در این رقم 22/2 درصد بیشتر از رقم ردکارینا بود. در منطقه غیرشور بالاترین میزان این صفت در رقم تیتیکاکا و کاربرد توأم سولفاتروی به‌صورت پرایمینگ و محلولپاشی (معادل 60/51 درصد) و همچنین کاربرد توأم ملاتونین به‌صورت پرایمینگ و محلولپاشی بهدست آمد (58/50 درصد). در رقم ردکارینا نیز کاربرد توأم پرایمینگ و محلولپاشی سولفاتروی (29/47 درصد) و پرایمینگ سولفاتروی به همراه محلولپاشی ملاتونین (90/46 درصد) بالاترین شاخص علوفهای را نشان داد (جدول 8). در منطقه شور، اگرچه تمام ترکیبات تیماری منجر به افزایش معنیدار شاخص علوفهای در هر دو رقم شدند؛ اما بیشترین شاخص علوفهای مربوط به کاربرد توأم پرایمینگ و محلولپاشی ملاتونین بود که در رقم ردکارینا معادل 51/48 درصد و در رقم تیتیکاکا معادل 68/45 درصد بود (جدول 9). بررسی مقایسه میانگین کلروفیل a و b در منطقه غیرشور نشان داد که میزان این رنگ‌دانه‌ها در رقم تیتیکاکا بیشتر از رقم ردکارینا بود. محلولپاشی ملاتونین و سولفاتروی در دو رقم موجب افزایش معنیدار میزان کلروفیل a و b شد و این در حالی بود که کاربرد این دو ماده به‌صورت پرایمینگ تأثیری بر این صفت نشان نداد و تنها زمانیکه پرایمینگ به همراه محلولپاشی بهکار رفت، بهبود در میزان این صفت به ثبت رسید (جدول 8). در مورد منطقه شور بررسیها نشان داد که میزان کلروفیلهای a و b با کاربرد ملاتونین و سولفاتروی در حالت محلولپاشی و ترکیب توأم پیشتیمار و محلولپاشی تا سطح معنیداری افزایش نشان دادند (شکل 2 و 3).

شکل 3. مقایسه میانگین کلروفیل b تحتتأثیر برهمکنش پرایمینگ و محلولپاشی در منطقه شور.

Figure 3. Comparison of mean chlorophyll b content as affected by the interaction between seed priming and foliar application under saline conditions. Error bar represents the standard error of three replications (n=3).

شکل 2. مقایسه میانگین کلروفیل a تحتتأثیر برهمکنش پرایمینگ و محلولپاشی در منطقه شور.

Figure 2. Comparison of mean chlorophyll a content as affected by the interaction between seed priming and foliar application under saline conditions. Error bar represents the standard error of three replications (n=3).

2-3. تجزیه مرکب

تجزیه مرکب درصد سبزشدن مزرعه نشان داد که پرایمینگ با دو ماده ملاتونین و سولفاتروی بهترتیب موجب افزایش 33/10 و 41/8 درصدی این صفت نسبت به عدم پرایمینگ شد (شکل 4). در بین دو رقم مورد آزمایش، درصد سبز شدن مزرعه در رقم تیتیکاکا 24/6 درصد بیشتر از رقم ردکارینا بود (شکل 5). نتیجه بررسی مقایسات میانگین نشان داد که شوری موجب کاهش معنیدار طول خوشه شد. در هر دو منطقه، طول خوشه در رقم تیتیکاکا بیشتر از رقم ردکارینا بود. کاربرد ملاتونین و سولفاتروی به‌صورت محلولپاشی و ترکیب توأم پیشتیمار و محلولپاشی توانست در هر دو منطقه و در هر دو رقم این صفت را افزایش دهد (جدول 10). عملکرد پروتئین دانه کینوا تحتتأثیر شوری کاهش معنیدار نشان داد. در بین دو رقم مورد آزمایش رقم تیتیکاکا، عملکرد پروتئین بیشتری را نسبت به رقم ردکارینا در هر دو منطقه دارا بود. در هر دو منطقه کاربرد توأم ملاتونین به‌صورت پرایمینگ و محلولپاشی و همچنین کاربرد سولفاتروی به‌صورت توأم پرایمینگ و محلولپاشی بالاترین میزان عملکرد پروتئین را به خود اختصاص داد (جدول 10).

شکل 5. مقایسه میانگین درصد سبز شدن نهایی مزرعه تحتتأثیر رقم.

Figure 5. Comparison of mean final field emergence percentage as affected by cultivar. Error bar represents the standard error of three replications (n=3).

شکل 4. مقایسه میانگین درصد سبز شدن نهایی مزرعه تحتتأثیر پرایمینگ.

Figure 4. Comparison of mean final field germination percentage as affected by seed priming. Error bar represents the standard error of three replications (n=3).

بررسی تجزیه مرکب عملکرد دانه‌ نشان داد که در منطقه شور، ارقام ردکارینا و تیتیکاکا بهترتیب کاهش 55/25 و 07/27 درصدی عملکرد دانه را نشان دادند. رقم تیتیکاکا در هر دو منطقه، عملکرد دانه بیشتری داشت. کاربرد توأم پرایمینگ و محلولپاشی ملاتونین و همچنین کاربرد توأم پرایمینگ و محلولپاشی سولفاتروی در هر دو منطقه، بالاترین عملکرد دانه را دارا بود. در منطقه غیرشور، محلولپاشی ملاتونین افزایش 95/31 درصدی را در رقم ردکارینا موجب شد؛ ولی در رقم تیتیکاکا این افزایش معنیدار نبود. اعمال محلولپاشی سولفاتروی در رقم ردکارینا در منطقه غیرشور، افزایش 07/41 درصدی عملکرد دانه را نشان داد. کاربرد توأم پرایمینگ و محلولپاشی ملاتونین در منطقه غیرشور در رقم ردکارینا منجر به افزایش 89/33 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلولپاشی در همین رقم شد. در منطقه شور، کاربرد توأم پرایمینگ و محلولپاشی سولفاتروی در رقم ردکارینا موجب افزایش 58/31 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلولپاشی در همین رقم شد. در مورد رقم تیتیکاکا استفاده از پرایمینگ و محلولپاشی سولفاتروی منجر به افزایش 04/18 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلولپاشی در همین رقم شد. محلولپاشی ملاتونین در رقم ردکارینا در منطقه شور، افزایش 50/51 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلولپاشی همین رقم در این منطقه را نشان داد. محلولپاشی ملاتونین در رقم تیتیکاکا در منطقه شور، افزایش 86/32 درصدی عملکرد دانه را نسبت به شرایط عدم کاربرد پرایمینگ و محلولپاشی در همین رقم نشان داد.

در منطقه شور محلولپاشی سولفاتروی در رقم ردکارینا افزایش 24/51 درصدی عملکرد را موجب شد.کاربرد توأم پرایمینگ و محلولپاشی ملاتونین در رقم ردکارینا در منطقه شور موجب افزایش 75/48 درصدی عملکرد دانه شد. زمانی که ملاتونین به‌صورت توأم پرایمینگ و محلولپاشی در رقم تیتیکاکا استفاده شد موجب افزایش 91/36 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلولپاشی در همین رقم شد. کاربرد توأم سولفاتروی به‌صورت توأم پرایمینگ و محلولپاشی در رقم ردکارینا در منطقه شور موجب افزایش 72/42 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم پرایمینگ و عدم محلولپاشی این رقم در همین منطقه (منطقه شور) شد. استفاده از پرایمینگ و محلولپاشی سولفاتروی در رقم تیتیکاکا افزایش 61/29 درصدی عملکرد دانه را نسبت به عدم کاربرد پرایمینگ و محلولپاشی در این رقم را نشان داد (جدول 10).

3-3. همبستگی بین صفات

همبستگی بین صفات مختلف در منطقه شور و غیرشور بهترتیب در جداول 11 و 12 گزارش شده است. در شرایط شور، درصد سبز شدن مزرعه کینوا کاهش معنیدار نشان داد. اثرات بازدارندگی کلریدسدیم روی جوانهزنی بذر میتواند به دلیل تأثیر مستقیم آن روی رشد جنین باشد (Rodriguez-Hernandezand Garmendia, 2023). پژوهشگران دریافتند که طویلشدن محور جنینی به‌واسطه سطح بالای کلریدسدیم موجود در آب‌وخاک شور، بازداشته میشود و از طرف دیگر کلریدسدیم به دلیل اثر بازدارندگی در جذب آب به‌وسیله بذر، تعداد بذور جوانه‌زده را تحتتأثیر قرار میدهد (Jaikishun et al., 2023). استفاده از ملاتونین و سولفاتروی به‌صورت پرایمینگ، توانست درصد سبز شدن مزرعه را تا سطح معنیداری ارتقا دهد. پرایمینگ بذور با ملاتونین با تحریک و انبساط سلولی و مهار فعالیت گونههای فعال اکسیژن حاصل از تنش اسمزی موجب بهبود جوانهزنی میشود (Kiremit et al., 2024). افزایش درصد سبز شدن مزرعه با کاربرد ملاتونین و سولفاتروی مربوط به افزایش سنتز RNA و پروتئین، فعالشدن آنزیمها به‌خصوص آلفاآمیلاز در جنین و قابلیت دسترسی بیشتر به ATP و درنتیجه رشد سریع جنین است (Shao et al., 2023). شوری خاک در این پژوهش موجب کاهش وزنخشک اندامهوایی و ارتفاع ساقه شد. کاهش ارتفاع گیاه و وزنخشک اندامهوایی در شرایط تنش شوری میتواند به دلیل رشد و نمو کندتر گیاه ناشی از تنش اسمزی ایجادشده توسط شوری باشد و یا ممکن است به دلیل بازدارندگی فتوسنتز از طریق اثرات مستقیم تنش شوری روی سیستم فتوسنتزی گیاه باشد (Al-Naggar et al., 2023 Balasubramaniam et al., 2023;).

جدول 10. اثر متقابل رقم، پرایمینگ، محلول‌پاشی بر طول خوشه، عملکرد پروتئین و عملکرد دانه. داده‌ها به صورت میانگین ± انحراف معیار هستند.

Table 10. Interaction of cultivar, priming, foliar spray on root length, panicle length, protein yield and seed yield. Data are means±SD.

پرایمینگ	محلولپاشی	رقم	طول خوشه (cm)		عملکرد پروتئین (kg ha^-1)		عملکرد دانه (kg ha^-1)
			کاشمر	بردسکن	کاشمر	بردسکن	کاشمر	بردسکن
بدون پرایمینگ	بدون محلولپاشی	ردکارینا	22.00±2.00	15.00±1.00	35408.44±7698	24778.00±3096	1791.00±257.31	1333.33±145.20
		تیتیکاکا	25.66±1.52	16.00±1.00	48020.66±11825	31023.23±3110	2253.33±276.09	1643.33±93.97
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	30.33±2.51	19.00±1.00	48723.33±6075	38500.06±7778	2363.33±159.38	2020.00±134.54
		تیتیکاکا	27.00±2.00	21.33±2.08	45759.83±1335	23911.66±6137	2333.33±133.11	2183.33±160.91
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	29.66±1.52	21.00±1.00	52094.13±7679	39045.06±7773	2526.66±134.18	2016.66±131.32
		تیتیکاکا	27.00±1.73	18.00±1.00	55462.86±5934	33906.00±7415	2645.66±92.65	2030.00±120.33
ملاتونین (100 µM)	بدون محلولپاشی	ردکارینا	22.33±1.52	15.00±1.00	35781.83±4894	26046.03±6098	1860.00±185.78	1553.33±119.23
ملاتونین (100 µM)		تیتیکاکا	25.66±1.52	16.00±1.00	42296.43±6803	22763.86±3057	2093.33±196.56	1713.33±92.18
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	33.33±2.08	16.66±1.52	48985.66±6472	30183.23±1618	2398.00±187.45	1983.33±63.58
		تیتیکاکا	31.00±2.00	15.66±1.52	39907.46±7854	45067.40±1641	2655.66±149.24	2250.00±145.35
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	26.00±1.00	16.00±1.00	42015.49±2535	32112.46±3256	1996.33±118.80	1706.66±124.52
		تیتیکاکا	28.66±2.51	18.33±1.15	47067.03±8826	30951.73±8324	2206.66±135.10	1694.00±183.23
سولفاتروی (40 mM)	بدون محلولپاشی	ردکارینا	27.66±1.52	15.00±1.00	41458.77±3359	30583.23±3809	2171.00±66.74	1700.00±114.53
سولفاتروی (40 mM)		تیتیکاکا	25.00±1.00	15.66±1.00	54653.00±4934	34293.20±7022	2200.00±114.20	1800.00±174.42
	ملاتونین (0.2 mM)	ردکارینا	27.66±1.52	18.33±0.57	51265.20±5529	30649.83±6988	2186.66±63.58	1660.00±103.45
		تیتیکاکا	27.33±1.52	19.66±0.57	35877.60±3098	25656.12±7228	2160.00±156.97	1894.00±89.07
	سولفاتروی (0.5%)	ردکارینا	26.33±0.57	19.33±0.57	50384.60±7913	27982.13±6689	2356.66±109.28	1903.33±140.35
		تیتیکاکا	26.00±1.00	19.33±0.57	57018.96±3243	49596.06±3154	2660.00±123.41	2230.00±108.41
LSD 5%			0.977	0.977	7370.00	7370.00	530.00	530.00

جدول 11. همبستگی بین صفات در منطقه شور.

Table 11. Correlation between traits under saline conditions.

عملکرد پروتئین	عملکرد پروتئین	کلروفیل b	کلروفیل a	شاخص علوفهای	تعداد شاخههای فرعی		طول پانیکول	قطر یقه	ارتفاع ساقه	وزن اندام هوایی	درصد سبز شدن نهایی
											1	درصد سبز شدن نهایی
										1	0.24	وزن اندامهوایی
									1	0.50^**	0.50^**	ارتفاع ساقه
								1	0.65^**	0.66^**	0.34^*	قطر یقه
						1		0.78^**	0.77^**	0.51^**	0.31^*	طول پانیکول
					1	0.02		0.13	0.19	0.18	0.08	تعداد شاخههای فرعی
				1	0.10	0.004		0.04	0.08	0.54^**	0.08	شاخص علوفهای
			1	0.18	0.16	0.52^**		0.76^**	0.61^**	0.86^**	0.20	کلروفیل a
		1	0.91^**	0.12	0.05	0.55^**		0.75^**	0.65^**	0.76^**	0.28^*	کلروفیل b
	1	0.004	0.04	0.10	0.05	0.04		0.14	0.06	0.02	0.09	عملکرد پروتئین
1	0.98^**	-0.03	0.007	0.06	0.07	0.06		0.16	0.04	0.02	0.10	عملکرد دانه

جدول 12. همبستگی بین صفات در منطقه غیرشور.

Table 12. Correlation between traits under non-saline conditions.

عملکرد پروتئین	عملکرد پروتئین	کلروفیل b	کلروفیل a	شاخص علوفهای	تعداد شاخههای فرعی	طول پانیکول	قطر یقه	ارتفاع ساقه	وزن اندام هوایی	درصد سبز شدن نهایی
										1	درصد سبز شدن نهایی
									1	0.52^**	وزن اندامهوایی
								1	0.87^**	0.69^**	ارتفاع ساقه
							1	0.85^**	0.80^**	0.62^**	قطر یقه
						1	0.80^**	0.94^**	0.78^**	0.72^**	طول پانیکول
					1	0.13	0.04	0.10	0.001	0.10	تعداد شاخههای فرعی
				1	0.03	0.08	0.22	0.23	0.42^**	0.04	شاخص علوفهای
			1	0.33^*	0.07	0.76^**	0.75^**	0.83^**	0.94^**	0.53^**	کلروفیل a
		1	0.35^*	0.33^*	0.07	-0.30^*	-0.16	-0.31^*	0.20	0.04	کلروفیل b
	1	-0.22	-0.22	-0.15	0.08	0.76^**	0.75^**	0.83^**	0.94^**	0.53^*	عملکرد پروتئین
1	0.95^**	-0.19	-0.19	-0.19	0.11	0.30^*	0.16	0.31^*	0.20	0.04	عملکرد دانه

کاهش شاخصهای رویشی مانند ارتفاع ساقه و وزنخشک اندامهوایی در شرایط تنش شوری به دلیل کاهش پتانسیل آب در محیط ریشه و تأثیر ویژه یونها در فرآیند متابولیکی است (Bouras et al., 2022). کاهش سطوح فتوسنتز کننده و مصرف بیش‌ازحد انرژی در جهت کنترل و کاهش اثر تنش برای برقراری تعادل اسمزی به‌منظور حفظ آماس سلولی میتواند از علل عمده کاهش وزنخشک اندامهوایی در گیاهان باشد (Hussin et al., 2023).

در این پژوهش ملاتونین و سولفاتروی منجر به افزایش وزنخشک اندامهوایی و ارتفاع ساقه شدند. گزارش‌شده است که ترکیبات ایندولی ازجمله ملاتونین با تأثیر بر فرآیندهایی مانند فتوسنتز، تنفس، جذب یون، نفوذپذیری غشاء، فعالیت آنزیمها و هورمونها میزان رشد و تولید وزنخشک کل را تحتتأثیر قرار میدهند (Zhang et al., 2015). ملاتونین از طریق تأثیر بر افزایش ترشح هورمونهای محرک رشد مانند ایندولاستیکاسید، سیتوکینین، جیبرلین، اکسین، ترکیبات آنتیاکسیدان و کاهش بیوسنتز بازدارندههای رشد ازجمله اتیلن، میزان تقسیمسلولی بافتهای مریستمی را افزایش داده و موجب افزایش ارتفاع ساقه و وزنخشک کل میشود (Li et al., 2014). کاربرد سولفاتروی از طریق افزایش تولید تریپتوفان و هورمونهای رشد ازجمله اکسین منجر به افزایش ارتفاع ساقه و وزنخشک اندامهوایی میشود (Mostafa et al., 2019).

رنگدانه‌های فتوسنتزی شامل کلروفیل a و b در شرایط شوری کاهش یافتند. علت کاهش میزان رنگدانه‌های فتوسنتزی در شرایط شوری ممکن است تخریب لاملای کلروفیل باشد (Acosta-Gamboa et al., 2023). غلظتهای بالای نمک، کمپلکس پروتئین-رنگیزه را بیثبات میکند و فعالیت آنزیم کلروفیلاز و تولید گونههای فعال اکسیژن را تحریک میکند که این پاسخها میتواند موجب کاهش مقدار رنگیزههای فتوسنتزی در گیاه شود (Muhammad et al., 2021). ملاتونین و سولفاتروی میزان رنگدانه‌ها را در هر دو منطقه افزایش دادند. ملاتونین از فعالیت آنزیم کلروفیلاز و آنزیم Pheophorbide-a oxygenase (Pao) (آنزیمهای کلیدی در تجزیه کلروفیل) جلوگیری به عمل میآورد و درنتیجه موجب حفظ و افزایش محتوای کلروفیل میشود (Turk et al., 2014). پژوهشگران نشان دادند که محلولپاشی روی با افزایش میزان جذب منیزیم و کلسیم در گیاهان و افزایش ظرفیت جذب نور موجب افزایش محتوای کلروفیل برگ گیاهان میشوند (Zhao et al., 2024). نتایج پژوهشی نشان داد که افزایش کلروفیل با کاربرد سولفاتروی به دلیل بهبود در دسترسبودن مواد مغذی و افزایش فتوسنتز هست
(Irmes et al., 2023).

عملکرد پروتئین و عملکرد دانه کینوا در منطقه شور کاهش معنیدار یافت. علت کاهش عملکرد پروتئین در شرایط شوری، وقوع تنش اکسیداتیو و اکسیداسیون پروتئینها، سرکوب سنتز پروتئین و افزایش تجزیه پروتئینها در این شرایط هست (Esfandyari Sabzevar et al., 2023). کاربرد ملاتونین و سولفاتروی موجب افزایش عملکرد پروتئین دانه شد. پژوهشگران دریافتند ملاتونین از طریق افزایش بیان ژن و افزایش فعالیت آنزیمهای درگیر در جذب نیتروژن ( nitrogen assimilation) منجر به افزایش میزان پروتئین دانه در گیاهان میشود (Erdal, 2019). نتایج تحقیقات نشان داده است که سولفاتروی از طریق افزایش سنتز آمینواسیدها و پروتئینهای محلول منجر به افزایش میزان پروتئین دانه در گیاهان میشود (Singh et al., 2020).

عملکرد دانه در شرایط شور به دلیل کاهش صفات مرفولوژی و فیزیولوژی گیاه شامل درصد سبز شدن مزرعه، رنگدانه‌های فتوسنتزی و طول خوشه کاهش یافت. نتایج تحقیقات نشان داده است که سمیت یونهای سدیم و کلر، تنش اسمزی و تنش اکسیداتیو ناشی از تنش شوری و کاهش مقدار کلروفیل میتواند منجر به کاهش بیوماس و کاهش پارامترهای رشد گیاه شود (Manaa et al., 2019). کاربرد ملاتونین و سولفاتروی در منطقه شور از طریق کاهشدادن اثرات تنش شوری توانستند عملکرد دانه را در این شرایط افزایش دهند و استفاده از این دو ماده در منطقه غیرشور از طریق بهبود صفات زراعی و فیزیولوژی منجر به ارتقای عملکرد دانه شدند. پژوهشگران اعلام کردند که ملاتونین و سولفاتروی میتوانند به‌عنوان واسطه خیلی از فعالیتهای فیزیولوژیکی در گیاهان به‌عنوان تنظیمکننده رشد، تعادل یونی و افزایش رشد رویشی در تعدادی از گونههای گیاهی عمل کنند که درنهایت منجر به افزایش عملکرد دانه میشوند (Eisa et al., 2023; Lalarukh et al., 2022).

نتیجهگیری

نتایج این پژوهش نشان داد که گیاه کینوا تحمل و مقاومت نسبی مطلوبی به سطوح شوری آب‌وخاک دارد و به نظر میرسد بتوان با اعمال مدیریت مناسب در مزرعه، استقرار این گیاه را در شرایط وجود آب‌وخاک شور تضمین کرد. در محدوده پژوهش انجام‌شده کاربرد توأم پرایمینگ (100 میکرومولار) و محلولپاشی (2/0 میلیمولار) ملاتونین و کاربرد توأم پرایمینگ (40 میلیمولار) و محلولپاشی سولفاتروی (5/0 درصد) جهت افزایش عملکرد پروتئین (32 تا 51 درصد) و عملکرد دانه کینوا (18 تا 31 درصد) در ارقام ردکارینا و تیتیکاکا در هر دو منطقه غیرشور و شور پیشنهاد میشود. بر اساس نتایج این پژوهش، 46 گرم ملاتونین خالص در 1000 لیتر آب و 5/1 کیلوگرم سولفاتروی 34 درصد در 1000 لیتر آب برای محلولپاشی یک هکتار مناسب میباشد. در بین دو رقم موردبررسی رقم تیتیکاکا به جهت داشتن شاخص علوفهای، عملکرد پروتئین و عملکرد دانه بالاتر نسبت به رقم ردکارینا جهت کاشت در دو منطقه غیرشور و شور توصیه میشود. برای دستیابی به نتایج کاربردی لازم است تحقیقات گستردهتر در سطوح پروتئینی، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی در گیاه کینوا به‌موازات مطالعه ژنهای مهم درگیر در تنش شوری انجام شود.

تعارض منافع

نویسندگان اعلام می‌دارند که هیچ‌گونه تضاد منافعی مرتبط با تحقیق حاضر ندارند.

منابع

Acosta-Gamboa, L., Czymmek, K., Klebanovych, A., Kenney, S., Gordon, J., Brown, A., & Gehan, M. (2023). Salt stress using Chenopodium quinoa as a model plant. Authorea Preprints.‏

Al-Naggar, A.M.M., Abd El-Salam, R.M., Hassan, A.I.A., El-Moghazi, M.M.A., & Ahmed, A.A. (2023). Salinity tolerance of quinoa (Chenopodium quinoa willd.) genotypes to elevated NaCl concentrations at germination and seedling stages. SABRAO Journal Breeding and Genetics, 55(5), 1789-1802.

Al-Zahrani, H.S., Alharby, H.F., Hakeem, K.R., & Rehman, R.U. (2021). Exogenous application of zinc to mitigate the salt stress in Vigna radiata (L.) wilczek evaluation of physiological and biochemical processes. Plants, 10, 1005.

Arnao, M.B., & Hernandez-Ruiz, J. (2019). Melatonin and reactive oxygen and nitrogen species: A model for the plant redox network. Melatonin Research, 2, 152-168.

Balasubramaniam, T., Shen, G., Esmaeili, N., & Zhang, H. (2023). Plants’ response mechanisms to salinity stress. Plants, 12(12), 22-53.‏

Bouras, H., Choukr-Allah, R., Amouaouch, Y., Bouaziz, A., Devkota, K.P., El Mouttaqi, A., & Hirich, A. (2022). How does quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) respond to phosphorus fertilization and irrigation water salinity? Plants, 11(2), 216.

Buedo, S.E., & Gonzaleza, J.A. (2020). Effect of salinity stress on quinoa germination. Influence of ionic and osmotic components. Emirates Journal of Food and Agriculture, 1(2), 577-582.‏

Debnath, B., Islam, W., Li, M., Sun, Y., Lu, X., Mitra, S., Hussain, M., Liu, S., & Qiu, D. (2019). Melatonin mediates enhancement of stress tolerance in plants. International Journal of Molecular Sciences, 20, 104.

Eisa, E.A., Honfi, P., Tilly-Mandy, A., & Mirmazloum, I. (2023). Exogenous melatonin application induced morpho-physiological and biochemical regulations conferring salt tolerance in Ranunculus asiaticus (L.). Horticulturae, 9(2), 228.‏

Erdal, S. (2019). Melatonin promotes plant growth by maintaining integration and coordination between carbon and nitrogen metabolisms. Plant Cell Reports, 38, 1001-1012.‏

Esfandyari Sabzevar, T., Tatari, M., Khosroyar, S., Ghorat, F., & Salehi, M. (2023). Physiological and biochemical responses of quinoa (Chenopodium quinoa Willd) varieties to salinity stress. Iranian Journal of Chemistry and Chemical Engineering, 42(11), 3824-3834.‏ (In Persian).

Fowler, B.D., Brydon, J., & Baker, R.J. (1989). Nitrogen fertilization of no till winter wheat and rye. II: Influence of grain protein. Agronomy Journal, 81, 72-77.

Hassan, M.U., Aamer, M., Nawaz, M., Rehman, A., Aslam, T., Afzal, U., Shahzad, B.A., Ayub, M.A., Ahmed, F., & Qiaoying, M. (2021). Agronomic bio-fortification of wheat to combat zinc deficiency in developing countries. Pakistan Journal Agriculture Research, 3, 201.

Hinojosa, L., Gonzalez, J.A., Barrios-Masias, F.H., Fuentes, F., & Murphy, K.M. (2018). Quinoa abiotic stress responses: A Review. Plants, 7, 106.

Hiscox, J.D., & Israelstom, G.F. (1979). A method for the extraction of chlorophyll from leaf tissue without maceration. Canadian Journal of Botany, 57, 1332-1334.

Hussin, S.A., Ali, S.H., Lotfy, M.E., El-Samad, E.H.A., Eid, M.A., Abd-Elkader, A.M., & Eisa, S.S. (2023). Morpho-physiological mechanisms of two different quinoa ecotypes to resist salt stress. BMC Plant Biology, 23(1), 374.‏

Irmes, K., Kristo, I., Szentpeteri, L., Racz, A., Valyi-Nagy, M., Kassai, M.K., & Tar, M. (2023). The effect of foliar zinc application on the leaf chlorophyll concentrations and grain yields of the winter wheat (Triticum aestivum L.) in the field experiments of two seasons. Agronomy, 13(6), 16-40. ‏

Isayenkov, S.V., & Maathuis, F.J. (2019). Plant salinity stress: Many unanswered questions remain. Frontiers in Plant Science, 10, 1 -11.

ISTA (International Seed Testing Association) (2009). International rules for seed testing. Seed Science and Technology, 49, 86-41.

Jahantighi, M., Roshandel, P., & Danesh Shahraki, A. (2023). Enhancement of salt tolerance in quinoa (Chenopodium quinoa var. Titicaca) by seed priming with melatonin. Journal of Plant Physiology and Breeding, 2, 181-195.‏

Jaikishun, S., Song, S., & Yang, Z. (2023). Morphophysiological responses of two Chenopodium quinoa genotypes to salinity in a hydroponic system. Asian Research Journal of Agriculture, 16(2), 8-22.‏

Kaboodkhani, M., Salek Mearaji, H., Aghaei, K., & Tavakoli, A. (2023). Investigation of the effect of salinity stress on physiological traits and grain yield of quinoa cultivars. Journal of Crops Improvement, 25(1), 221-233.

Kiremit, M.S., Ozturk, E., Arslan, H., Subrata, B.A.G., Akay, H., & Bakirova, A. (2024). Effects of melatonin, proline, and salicylic acid on seedling growth, photosynthetic activity, and leaf nutrients of sorghum under salt stress. Plant Direct, 8(3), e574.‏

Lalarukh, I., Zahra, N., Al Huqail, A.A., Amjad, S.F., Al-Dhumri, S.A., Ghoneim, A.M., & Abdelhafez, A.A. (2022). Exogenously applied ZnO nanoparticles induced salt tolerance in potentially high yielding modern wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Environmental Technology & Innovation, 27, 102799.‏

Li, C., D. X. Tan, D. Liang, C., Chang, D., & Jia, F.M. (2014). Melatonin mediates the regulation of ABA metabolism, free-radical scavenging, and stomatal behaviour in two Malus species under drought stress. Journal Experiment Botany, 66, 669-80.

Manaa, A., Goussi, R., Derbali, W., Cantamessa, S., Abdelly, C., & Barbato, R. (2019). Salinity tolerance of quinoa (Chenopodium quinoa Willd) as assessed by chloroplast ultrastructure and photosynthetic performance. Environmental and Experimental Botany, 162, 103-114.‏

Mostafa, E.L., Leilah, A.A., & Fayed, E.A. (2019). Effect of seed soaking and foliar application with zinc sulfate on rice seedling strength, yield and its components. Journal of Plant Production, 10(12), 1169-1173.‏

Muhammad, I., Shalmani, A., Ali, M., Yang, Q.H., Ahmad, H., & Li, F.B. (2021). Mechanisms regulating the dynamics of photosynthesis under abiotic stresses. Frontiers in Plant Science, 11, 615942.‏

Nabaei, M., & Amooaghaie, R. (2019). Interactive effect of melatonin and sodium nitroprusside on seed germination and seedling growth of Catharanthus roseus under cadmium stress. Russian Journal of Plant Physiology, 66, 128-139.

Nadeem, F., Azhar, M., Anwar-ul-Haq, M., Sabir, M., Samreen, T., Tufail, A., Awan, H.U.M., & Juan, W. (2020). Comparative response of two rice (Oryza sativa L.) cultivars to applied zinc and manganese for mitigation of salt stress. Journal Soil Science and Plant Nutrition, 20, 2059–2072.

Oddy, V.U., Robards, G.E., & low, S.G. (1983). Predicion of In – vivo dry matter digestibility from the fibre and nitrogen content of a feed. In Feed Information and Animal production . Eds G.E Robards and R.G Packham. Commonewealth Agricultural Bureux . Australia. 298-295.

Pan, T., Liu, M., Kreslavski, V.D., Zharmukhamedov, S.K., Nie, C., Yu, M., Kuznetsov, V.V., Allakhverdiev, S.I., & Shabala, S. (2020). Non -stomatal limitation of photosynthesis by soil salinity. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 1(2), 1-35.

Rodriguez-Hernandez, M.D.C., & Garmendia, I. (2023). Leaf production and quality of quinoa ‘Titicaca’is enhanced under moderate salinity. Chilean Journal of Agricultural Research, 83(6), 732-741.‏

Salehi, M., & Dehghani, F. (2023). Evaluation the effect of salinity stress on the protein and micronutrient elements content of quinoa seeds. Crop Production, 2(1), 1-16.

Shao, J., Tang, W., Huang, K., Ding, C., Wang, H., Zhang, W., & Qari, S.H. (2023). How does zinc improve salinity tolerance? Mechanisms and future prospects. Plants, 12(18), 3207.

Singh, D.K., Shrivastava, M., Patel, V.K., Singh, A., & Kumar, A. (2020). The effect of different levels of zinc on morpho-physiological parameters, seed yield attributing characters and seed quality of wheat. International Journal of Current Microbiology and Applied Science, 9(5).

Turk, H., Erdal, S., Genisel, M., Atici, O., Demir, Y., & Yanmis, D. (2014). The regulatory effect of melatonin on physiological, biochemical and molecular parameters in cold-stressed wheat seedlings. Plant Growth Regulation, 74, 139-152.

Yang, Y., & Guo, Y. (2018). Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt stress responses. New Phytologist, 217, 523-539.

Zafar, S., Ashraf, M.Y., & Saleem, M. (2017). Shift in physiological and biochemical processes in wheat supplied with zinc and potassium under saline condition. Journal of Plant Nutrition, 41, 19–28.

Zhang, L., Yan, M., Ren, Y., Chen, Y., & Zhang, S. (2021). Zinc regulates the hydraulic response of maize root under water stress conditions. Plant Physiology and Biochemistry, 159, 123-134.‏

Zhang, N., Sun, Q., Zhang, H., Cao, Y., Weeda, S., Ren, S.H., & Guo, Y.D. (2015). Roles of melatonin in abiotic stress resistance in plants. Journal of Experimental Botany, 66, 647-56.

Zhan, H., Nie, X., Zhang, T., Li, S., Wang, X., Du, X., Tong, W., & Song, W. (2019). Melatonin: A small molecule but important for salt stress tolerance in plants. International Journal of Molecular Sciences, 20, 709.

Zhao, G., Zhao, Y., Yu, X., Kiprotich, F., Han, H., Guan, R., Wang, R., & Shen, W. (2018). Nitric oxide is required for melatonin enhanced tolerance against salinity stress in rapeseed (Brassica napus L.) seedlings. International Journal of Molecular Sciences, 19, 1912.

Zhao, D., Gao, S., Zhang, X., Zhang, Z., Zheng, H., Rong, K., & Khan, S.A. (2021). Impact of saline stress on the uptake of various macro and micronutrients and their associations with plant biomass and root traits in wheat. Plant, Soil & Environment, 67(2),12-23.

Zhao, X., Song, B., Riaz, M., Li, M., Lal, M.K., Adil, M.F., & Ishfaq, M. (2024). Foliar zinc spraying improves assimilative capacity of sugar beet leaves by promoting magnesium and calcium uptake and enhancing photochemical performance. Plant Physiology and Biochemistry, 206, 108277.

Zheng, X., Tan, D.X., Allan, A.C., Zuo, B., Zhao, Y., Reiter, R.J., Wang, L., Wang, Z., Guo, Y., & Zhou, J. (2017). Chloroplastic biosynthesis of melatonin and its involvement in protection of plants from salt stress. Scientific Reports, 7, 1-12.

References

References: