Document Type : Research Paper
Authors
1 Seed and Plant Improvement Research Department, Safiabad Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Dezful, Iran
2 Seed and Plant Improvement Research Department, Southern Kerman Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Jiroft, Iran
3 Seed and Plant Improvement Research Department, Khuzestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Ahwaz, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
. مقدمه
لوبیا چشمبلبلی (Vigna unguiculata (L.) Walp.) از خانواده Fabaceae و زیرخانواده پروانهآسایان است. منشاء آن غرب آفریقا (نیجریه) بوده و از آنجا به خاورمیانه و اروپا منتقل شده است. گیاهی یکساله، علفی و روزکوتاه است که بعضی از ارقام آن روز خنثی نیز هستند. این گیاه دارای تیپهای رشد محدود و رشد نامحدود بوده و تعداد کروموزوم آن 22 عدد است. این گیاه بهصورت چندمنظوره (برداشت غلاف سبز، برداشت دانه خشک، تعلیف دام) کشت میشود (Majnoun Hoseini, 2008). به استناد آمار سازمان خواروبار و کشاورزی، سطح زیر کشت لوبیا چشمبلبلی در جهان 9/14 میلیون هکتار با تولید 98/8 میلیون تن و میانگین عملکرد 603 کیلوگرم در هکتار است. بیشترین سطح زیر کشت به آفریقا و بیشترین عملکرد (1130 کیلوگرم در هکتار) به آسیا تعلق دارد (FAO, 2021). سطح زیر کشت لوبیا چشمبلبلی در آمارنامههای رسمی ایران در دسترس نیست؛ ولی مطابق گزارشهای غیر رسمی، در حدود 17-15 هزار هکتار از اراضی سطح کشور کشت میشود. استانهای اصلی تولیدکننده این گیاه خوزستان، آذربایجان شرقی، جنوب کرمان، گیلان و خراسان رضوی هستند (Sekhavat et al., 2018; Ghanbari et al., 2018).
هر محصولی حداکثر رشد و عملکرد خود را در مجموعه خاصی از شرایط محیطی دارد. در این میان، نه تنها محصولات، بلکه ارقام مختلف یک محصول نیز تفاوتهای زیادی را در سازگاری با محیطهای مختلف نشان میدهند (Khajeh Pour, 2000). ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ و ﺳﻨﺠﺶ ﻣﯿﺰان ﺳﺎزﮔﺎری و ﭘﺎﯾﺪاری ﻋﻤﻠﮑﺮد ارﻗﺎم در ﺷﺮاﯾﻂ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻣﺤﯿﻄﯽ در ﺑﺮﻧﺎﻣﻪﻫﺎی اﺻﻼح ﻧﺒﺎﺗﺎت از اﻫﻤﯿﺖ وﯾﮋهای ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ. انتخاب صحیح واریته زراعی برای یک مکان خاص، از تصمیمهای مهم مدیریت بوده و میتواند اثر زیادی بر سوددهی یک پروژه تولید کشاورزی داشته باشد (Harper, 1994).
اهداف برنامههای اصلاحی لوبیا چشمبلبلی شامل عملکرد بالا، زودرسی، دوره رویشی بالا برای تولید علوفه، داشتن مواد مغذی مناسب در برگ و دانه و کیفیت پخت مناسب است (Menssen et al., 2017). بهنژادﮔﺮان ﺳﻌﯽ ﻣﯽﮐﻨﻨﺪ ژﻧﻮﺗﯿﭗهایی را اﻧﺘﺨﺎب ﮐﻨﻨﺪ ﮐﻪ ﻗﺪرت ﭘﺎﯾﺪاری و ﻋﻤﻠﮑﺮد ﺑﺎﻻ در ﻫﻤﻪ ﺳﺎلﻫﺎ و ﻣﮑﺎنﻫﺎ را داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﻨﺪ. در ﻣﺠﻤﻮع، ﯾﮏ ژﻧﻮﺗﯿﭗ زﻣﺎﻧﯽ ﭘﺎﯾﺪار اﺳﺖ ﮐﻪ ﻋﻤﻠﮑﺮد آن از ﻣﯿﺎﻧﮕﯿﻦ ﻋﻤﻠﮑﺮد ﯾﮏ ﮔﺮوه از ژﻧﻮﺗﯿﭗﻫﺎی اﺳﺘﺎﻧﺪارد در ﻣﺤﯿﻂﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠﻒ اﻧﺤﺮاف ﻧﺪاﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ
(Gancales et al., 2003).
پایداری به تولید ثابت محصول (ثبات عملکرد) در مکانها و سالهای مختلف اطلاق میشود (Fernandez, 1991). هدف مراکز بهنژادی بهدستآوردن ارقام با سازگاری وسیع، عملکرد بالا، پایدار و مقاوم به انواع تنشهای محیطی میباشد. ارقام برتر به منظور استفاده در برنامههای اصلاحی و توزیع در میان کشاورزان ایجاد میشوند (Rajaram, 1983). ژنوتیپهایی که دارای اثر متقابل بالایی در محیطهای مختلف باشند از ثبات عملکرد دانه کمتر و پایداری پائینی برخوردار هستند (Agaei, 1993). وجود اثر متقابل ژنوتیپ با محیط سبب کاهش پایداری عملکرد ارقام در برخی از محیطها میشود (Pham & Kang, 1988). بهعلاوه این اثر سبب بروز تفاوتهای قابل ملاحظهای بین تظاهر ژنوتیپها در محیطهای مختلف میشود که این موضوع باعث کاهش ارتباط بین بروز صفات فنوتیپی و مقادیر ژنوتیپی آن صفات میگردد (DeLacy et al., 1990). اگر اثر متقابل ژنوتیپ در محیط باعث تغییر در رتبه ژنوتیپها نشود قابل چشمپوشی است؛ ولی اگر این پدیده به اندازهای باشد که سبب تغییر رتبه ژنوتیپها در محیطهای مختلف شود غیر قابل چشمپوشی بوده و باید مورد بررسی و ارزیابی قرار گیرد (Raiger & Prabhakaran, 2001). اثر متقابل ژنوتیپ و محیط به حالتی گفته میشود که ژنوتیپها به تغییرات محیطی واکنشهای متفاوتی نشان دهند. این پدیده برای پژوهشگران علوم اصلاح نباتات دارای اهمیت ویژهای بوده و یکی از مسائل پیچیده برنامههای بهنژادی برای تهیه ژنوتیپ پرمحصول و پایدار به شمار میرود (Cornelius & Crossa, 1999; Yan et al., 2007). وجود اثر متقابل ژنوتیپ و محیط باعث کاهش بازده روشهای اصلاحی شده و سودمندی وسعت کشت ژنوتیپهای اصلاحشده را کاهش میدهد؛ بهطوریکه محققان را وادار میسازد تا برای مکانهای مختلف، ژنوتیپهای متفاوتی را اصلاح کرده و جهت کشت معرفی نمایند (Becker & Leon, 1988). اثر متقابل ژنوتیپ و محیط یکی از عوامل کندکننده پیشرفت برنامههای اصلاح و آزادسازی ارقام محصولات زراعی در مناطق مختلف است
(Kang, 1997). نتیجهگیری از آزمایشهای بهنژادی و بهزراعی بدون شناخت و بررسی دقیق اثر متقابل ژنوتیپ در محیط دارای اعتبار چندانی نمیباشد. از روشهای کاهش اثر متقابل ژنوتیپ و محیط، روش انتخاب ژنوتیپهای پایدار است؛ بهطوریکه ژنوتیپهای منتخب حداقل تاثیرپذیری را از محیط داشته باشند (Sadegh Zadeh Ahari et al., 2005). همچنین استفاده از جمعیتهای بومی در برنامههای بهنژادی بهدلیل برتری آنها از نظر سازگاری مورد تاکید قرار گرفته است (Franca, 1977).
علیرغم حضور لوبیا چشمبلبلی در سبد غذایی خانوارهای ایرانی و جایگاه مناسب آن در زراعت، فعالیتهای تحقیقاتی کمی در رابطه با اصلاح و معرفی ارقام آن انجام شده است و در مناطق مستعد کشت این گیاه، از تودههای محلی استفاده میشود که ضمن غیر یکنواختی در رسیدگی، عملکرد کمی نیز دارند. با توجه به نبود ارقام مناسب لوبیا چشمبلبلی در ایران، این پژوهش به منظور ارزیابی سازگاری و پایداری لاینهای امیدبخش لوبیا چشمبلبلی جهت معرفی ارقام برتر برای کشت در مناطق مستعد اجرا شد.
به منظور مقایسه عملکرد و بررسی سازگاری لاینهای لوبیا چشمبلبلی، این آزمایش طی سه سال (1399 تا 1401) در سه منطقه دزفول، جیرفت و اهواز با تعداد 11 لاین بههمراه رقم مشهد (شاهد) (انتخابی از بین 194 ژنوتیپ جمعآوریشده از 44 شهرستان از 15 استان کشور در آزمایش مقدماتی) در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد.
در هر سال، بذور هر لاین در چهار ردیف به طول پنج متر با فاصله بذر روی ردیف 10 سانتیمتر و فاصله بین خطوط 75 سانتیمتر در تاریخ کاشت مرسوم هر منطقه (جدول 2) کشت شد. توزیع کود شیمیایی بر اساس توصیه کودی (قبل از کشت به میزان 150 کیلوگرم در هکتار فسفات آمونیوم، 70 کیلوگرم در هکتار پتاس و 50 کیلوگرم در هکتار اوره) و مبارزه با آفات (سم دیازینون دو لیتر در هکتار) و علفهای هرز (بازاگران دو لیتر در هکتار و گالانت دو لیتر در هکتار) در مواقع مورد نیاز انجام شد. آبیاری به صورت جوی و پشته و براساس میزان تقریبی 80 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر انجام شد.
صفات مورد نظر در این تحقیق شامل عملکرد، اجزای عملکرد (تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، وزن صد دانه)، ارتفاع بوته و صفات فنولوژی تعداد روز تا آغازگلدهی و آغاز رسیدگی (با توجه به رشد نامحدودبودن لوبیا چشمبلبلی) بودند. تجزیه واریانس مرکب عملکرد لاینها برای سه منطقه انجام شد. قبل از انجام تجزیه مرکب، آزمون نرمالبودن دادهها و یکنواختی واریانس خطاهای آزمایشی با استفاده از آزمون بارتلت بررسی شد. برای تجزیه واریانس دادهها از نرمافزار SAS 9.4 استفاده شد. همچنین برای تعیین پایداری لاینها از روش بایپلات حاصل از اثر متقابل ژنوتیپها و محیط (GGE biplot) و روش رتبهای استفاده شد.
جدول 1. فهرست لاینهای مورد بررسی بر اساس نمونههای ژنتیکی بانک ژن گیاهی ملی ایران.
Row |
Line code |
Row |
Line code |
1 |
7309 |
7 |
7013 |
2 |
7095 |
8 |
7244 |
3 |
7271 |
9 |
7255 |
4 |
1097 |
10 |
7252 |
5 |
1057 |
11 |
7281 |
6 |
Mashhad |
12 |
7259 |
جدول 2. تاریخ کاشت ژنوتیپهای مورد بررسی در مناطق مختلف.
Year |
Region |
||
Dezful |
Jiroft |
Ahwaz |
|
2020 |
15 July |
10 July |
22 July |
2021 |
12 July |
12 July |
17 July |
2022 |
1 August |
16 July |
22 July |
در ابتدا جهت انجام تجزیه واریانس مرکب (سال و مکان به عنوان فاکتور تصادفی و تیمار به عنوان فاکتور ثابت در نظر گرفته شد) دادههای بهدستآمده از انجام آزمایش در سه منطقه و سه سال مختلف، ابتدا آزمون بارتلت جهت بررسی یکنواختی واریانس خطاهای آزمایشی انجام شد. نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثر سال، مکان و اثر متقابل سال در مکان برای همه صفات مورد مطالعه معنیدار بود که نشان میدهد سالهای مختلف در مکانهای مختلف اثر متفاوتی داشتهاند. همچنین بجز اثر ژنوتیپ روی ارتفاع بوته و اثر سال در ژنوتیپ برای صفات ارتفاع بوته، تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف، اثر سایر منابع تغییر روی صفات اندازهگیریشده معنیدار بود. ضریب تغییرات صفات مورد بررسی از 6/2 برای تعداد روز تا رسیدگی تا 8/23 برای تعداد غلاف در بوته متغیر بوده است که بیانگر دقت انجام آزمایش در مناطق مختلف طی سه سال اجرای آزمایش میباشد (جدول 3). این نتایج نشان داد که ژنوتیپهای مورد بررسی، از تنوع خوبی برخوردار بودند و پاسخ ژنوتیپها در محیطهای مختلف، بهطور یکسانی تغییر نمیکند. این نتایج در هماهنگی با یافتههای بخشی و همکاران (Bakhshi et al., 2021) در رابطه با وجود تنوع قابل توجه در ژنوتیپهای مختلف لوبیای چشمبلبلی در مناطق گرم و خشک کشور بود.
جدول 3. تجزیه واریانس مرکب صفات مهم مورد ارزیابی در سه مکان (دزفول، اهواز و جیرفت) طی سه سال.
S.O.V |
df |
Mean Squares |
||||||
Heading (days) |
Maturity (days) |
Height (cm) |
Pod/Plant |
Seed/pod |
100 Seeds (g) |
Yield (Kg) |
||
Year (Y) |
2 |
2831.5** |
6305.8** |
3401.3** |
556.9** |
21.1** |
160.7** |
3914546** |
Location (L) |
2 |
56.2** |
323.4** |
9410.4** |
968.4** |
295.0** |
473.4** |
3402759** |
Y*L |
4 |
949.5** |
555.9** |
234.4** |
502.2** |
62.2** |
101.3** |
4423000** |
Error |
18 |
24.6 |
17.6 |
118.67 |
15.4 |
0.75 |
2.9 |
98579 |
Genotype (G) |
11 |
132.8** |
47.6** |
43.4ns |
218.6** |
2.4** |
180.5** |
516512** |
G*Y |
22 |
12.6* |
19.4* |
43.0 ns |
7.9ns |
1.0ns |
30.7* |
154595* |
G*L |
22 |
19.3* |
27.5* |
124.0* |
96.3* |
3.4* |
25.3* |
241772* |
G*Y*L |
44 |
10.7** |
17.6** |
380.3** |
13.5* |
1.4** |
20.9** |
165097** |
Error |
198 |
5.6 |
5.1 |
53.66 |
9.56 |
0.78 |
2.1 |
38069 |
(%) CV |
- |
4.1 |
2.6 |
13.5 |
23.8 |
9.4 |
7.8 |
16.0 |
ns، * و ** بهترتیب نشاندهنده عدم معنیداری، معنیداری در سطح پنج و یک درصد میباشند.
با توجه به اینکه اثر ژنوتیپ در محیط برای تمامی صفات بهخصوص عملکرد دانه و وزن صد دانه که بهعنوان مهمترین صفات جهت شناسایی لاینهای برتر لوبیا چشمبلبلی میباشند، معنیدار شده است، لذا ضروری است اثر متقابل ژنوثیپ و محیط از یکدیگر تفکیک شوند. معنیدار بودن اثر اصلی مکان و بزرگی واریانس ایجادشده توسط مکانهای آزمایش نشاندهنده تفاوت بین مکانها از لحاظ ویژگیهای جغرافیایی (مانند ارتفاع از سطح دریا) و شرایط آب و هوایی (مانند درجه حرارت و اختلاف طول شب و روز) است (Bavandpori et al., 2015). بدینمنظور و جهت شناسایی تغییرات صفات مختلف اندازهگیریشده طی سه سال زراعی و در مکانهای مختلف اجرای آزمایش، تجزیه واریانس مناطق مختلف بهصورت جداگانه از یکدیگر نیز مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که در دزفول اثر سال در تمامی صفات بجز تعداد دانه در غلاف و وزن صد دانه معنیدار میباشد. همچنین اثر ژنوتیپ در تمامی صفات اندازهگیریشده طی سه سال زراعی، معنیدار بود. ضریب تغییرات صفات اندازهگیریشده از 7/2 برای صفت تعداد روز تا رسیدگی تا 9/17 برای صفت عملکرد دانه متغیر بود (جدول 4). نتایج مربوط به تجزیه واریانس مناطق جیرفت و اهواز و تغییرات صفات آنها بهترتیب در جداول 5 و 6 آمده است. نتایج مطالعات قبلی نشان داد که بخش بزرگی از واریانس ایجادشده، توسط محیط توجیه میشود. در مطالعات انجامشده روی ژنوتیپهای ماش، ارزن معمولی و باقلا گزارش شده است که بهترتیب، بیش از 60، 86 و 89 درصد از واریانس کل، توسط محیط ایجاد میشود (Temesgen et al., 2015; Zhang et al., 2016;
Asfaw et al., 2012).
جدول 4. تجزیه واریانس مرکب صفات مهم مورد ارزیابی در دزفول طی سه سال.
S.O.V |
df |
Mean Squares |
||||||
Heading (days) |
Maturity (days) |
Height (cm) |
Pod/Plant |
Seed/pod |
100 Seeds (g) |
Yield (Kg) |
||
Year (Y) |
2 |
498.3** |
1526.2** |
286.8** |
2.3 ns |
20.6** |
1.2 ns |
6085920** |
Error |
6 |
9.2 |
1.3 |
53.4 |
2.2 |
0.5 |
1.1 |
87218 |
Genotype (G) |
11 |
31.1** |
79.7** |
320.1** |
356.7** |
2.4** |
146.6** |
527232** |
G*Y |
22 |
20.9** |
9.1* |
18.5 ns |
2.1ns |
1.0ns |
10.4 ** |
270304** |
Error |
66 |
3.0 |
5.8 |
31.4 |
1.5 |
0.78 |
0.6 |
46966 |
(%) CV |
- |
3.0 |
2.7 |
12.1 |
8.1 |
9.4 |
3.9 |
17.9 |
ns، * و ** بهترتیب نشاندهنده عدم معنیداری، معنیداری در سطح پنج و یک درصد میباشند.
جدول 5. تجزیه واریانس مرکب صفات مهم مورد ارزیابی در جیرفت طی سه سال.
S.O.V |
df |
Mean Squares |
||||||
Heading (days) |
Maturity (days) |
Height (cm) |
Pod/Plant |
Seed/pod |
100 Seeds (g) |
Yield (Kg) |
||
Year (Y) |
2 |
1912.7** |
2042.0** |
1465.6** |
210.4** |
99.1** |
173.5** |
1641168** |
Error |
6 |
37.0 |
49.2 |
17.7 |
37.4 |
0.7 |
5.6 |
139937 |
Genotype (G) |
11 |
65.0** |
19.8 * |
53.9** |
30.6** |
0.5ns |
41.4** |
325672** |
G*Y |
22 |
20.6** |
20.6* |
3.0 ns |
13.6** |
1.5** |
3.4* |
161141** |
Error |
66 |
7.5 |
10.3 |
22.1 |
3.8 |
0.4 |
1.7 |
24393 |
(%) CV |
- |
4.7 |
3.4 |
9.1 |
20.5 |
8.2 |
7.9 |
11.4 |
ns، * و ** بهترتیب نشاندهنده عدم معنیداری، معنیداری در سطح پنج و یک درصد میباشند.
نتایج مربوط به شاخصهای آماری متمایل به مرکز و پراکندگی صفات اندازهگیریشده در سه منطقه اجرای آزمایش و طی سه سال زراعی (جدول 7) نشان داد که تغییرات صفات اندازهگیریشده در مناطق مختلف زیاد بوده و نشاندهنده تنوع ژنتیکی بالای لاینهای مورد بررسی میباشد. در این جدول میزان حداکثر و حداقل، میانگین و انحراف معیار صفات مختلف اندازهگیریشده در مناطق مختلف جغرافیایی اجرای آزمایش آمده است. بهعنوان مثال، صفت عملکرد دانه از 2423 کیلوگرم در هکتار در دزفول تا 761 کیلوگرم در هکتار در اهواز برای لاینهای مختلف، متغیر بوده است. مطالعات مختلف روی تنوع ژنتیکی تودههای بومی لوبیا چشمبلبلی نشاندهنده وجود تنوع بالای صفات مهم زراعی در این گیاه میباشد (Lazaridi et al., 2017; Martins et al., 2014; Mafakheri et al., 2015).
جدول 6. تجزیه واریانس مرکب صفات مهم مورد ارزیابی در اهواز طی سه سال.
S.O.V |
df |
Mean Squares |
||||||
Heading (days) |
Maturity (days) |
Height (cm) |
Pod/Plant |
Seed/pod |
100 Seeds (g) |
Yield (Kg) |
||
Year (Y) |
2 |
2319.5** |
3849.2** |
2117.6** |
1537.5** |
32.9** |
188.5** |
5033457** |
Error |
6 |
27.5 |
2.3 |
284.7 |
6.4 |
0.9 |
1.9 |
68581 |
Genotype (G) |
11 |
76.4** |
4.2** |
10.7 ns |
23.9 ns |
6.5** |
43.0** |
147152* |
G*Y |
22 |
10.3* |
2.1* |
7.1 ns |
19.2 ns |
1.3 ns |
4.8 ns |
53345 ns |
Error |
66 |
6.5 |
1.2 |
20.5 |
23.3 |
1.2 |
3.9 |
42847 |
(%) CV |
- |
4.4 |
1.2 |
16.1 |
33.0 |
9.7 |
10.9 |
20.0 |
ns، * و ** بهترتیب نشاندهنده عدم معنیداری، معنیداری در سطح پنج و یک درصد میباشند.
جهت شناسایی لاینهای برتر و پایدار لوبیا چشمبلبلی برای کشت در نواحی گرم و خشک کشور از روش GGE biplot براساس نتایج عملکرد دانه و همچنین وزن صد دانه به عنوان مهمترین صفات جهت انتخاب لاینهای برتر در لوبیا چشمبلبلی استفاده شد. در این روش هرچه یک لاین در قسمت انتهای سمت راست (در جهت فلش) نمودار افقی قرار گیرد دارای عملکرد بالاتری میباشد و هر لاینی که در قسمت انتهای سمت چپ (خلاف جهت فلش) نمودار افقی قرار گیرد دارای کمترین میزان عملکرد میباشد (Yan et al., 2007).
جدول 7. شاخصهای آماری صفات اندازهگیریشده در مناطق مختلف جغرافیایی و سه سال اجرای آزمایش.
Region |
Traits |
Heading (days) |
Maturity (days) |
Height (cm) |
Pod/Plant |
Seed/pod |
100 Seeds (g) |
Yield (Kg) |
Dezful |
Max |
69 |
108 |
60 |
27 |
11 |
25.8 |
2423 |
Min |
51 |
80 |
30 |
9 |
6 |
10.8 |
820 |
|
Mean |
56.9 |
89.4 |
46.1 |
15.1 |
8.5 |
20.5 |
1208 |
|
Std |
3.9 |
6.4 |
5.9 |
6.2 |
1.1 |
3.9 |
404 |
|
Jiroft |
Max |
75 |
109 |
65 |
22 |
11 |
22 |
2008 |
Min |
46 |
81 |
35 |
6 |
5 |
8.4 |
859 |
|
Mean |
58.1 |
92.1 |
51.4 |
12.5 |
8.4 |
16.6 |
1360 |
|
Std |
7.3 |
7.6 |
7.3 |
3.3 |
1.6 |
3.1 |
345 |
|
Ahwaz |
Max |
79 |
106 |
80 |
22 |
15 |
24.8 |
2106 |
Min |
45 |
80 |
35 |
6 |
8 |
11.6 |
761 |
|
Mean |
56.9 |
92.7 |
64.3 |
14.3 |
11.3 |
17.4 |
1006 |
|
Std |
7.6 |
8.5 |
12.5 |
7 |
1.5 |
3.3 |
386 |
بر اساس روش GGE biplot برای عملکرد دانه (شکل 1) دو مؤلفه اصلی اول و دوم بهترتیب 72/47 و 13/23 درصد از تغییرات را توجیه نمودند. این بدان معنی است که بایپلات حاصل توانسته است 85/70 درصد از تغییرات ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ × محیط را توجیه نماید که بیانگر اعتبار نسبتاً بالای نمودار بایپلات حاصل از این مطالعه در تبیین تغییرات G + GE است. بهطور کلی، عدم تبیین بالای تغییرات موجود مجموع مؤلفههای اصلی اول و دوم نشانگر ماهیّت پیچیده اثر متقابل ژنوتیپ و محیط خواهد بود (Yan & Tinker, 2005)؛ اما این امر به معنای عدم اعتبار بایپلات نمیباشد (Yan et al., 2007). اگر نمودار بایپلات قادر به توجیه حداقل 60 درصد از واریانس دادهها باشد، میتوان برای تعیین ابر محیطها از آن استفاده نمود (Yang et al., 2009). همچنین رسم نمودار GGE biplot برای وزن صد دانه (شکل 2) توانست 18/90 درصد تغییرات را توجیه نماید که از این مقدار 28/86 درصد توسط مولفه اول و 90/8 درصد توسط مولفه دوم کنترل شد. براین اساس و با توجه به شکل 1، لاینهای شماره 4 (1097)، 8 (7244) و 12 (7259) به لحاظ عملکرد دارای بالاترین میزان بودند. در این نمودارها از شماره هر لاین یک خط منقطع سبز به سمت محور افقی عمود شده است که نشاندهنده پایداری لاینها در سه سال اجرای آزمایش میباشد، بدینترتیب که هرچه ارتفاع این خط کوتاهتر باشد، پایداری آن لاین بالاتر بوده و برعکس هرچه ارتفاع خط بیشتر باشد، آن لاین دارای پایداری کمتری است (Okello-Anyanga et al., 2016). با توجه به اینکه خط عمود شده بر محور افقی برای لاین شماره 4 (1097) بلندتر از دو لاین 8 (7244) و 12 (7259) میباشد، پایداری این لاین در سه مکان مورد آزمایش و طی سه سال زراعی کمتر است. از طرف دیگر با توجه به بایپلات رسمشده براساس وزن صد دانه (شکل 2)، لاین شماره 12 (7259) در انتهای سمت راست نمودار قرار گرفته و دارای بالاترین وزن صد دانه میباشد. همچنین خط عمود شده به محور افقی نیز برای این لاین بسیار کوتاه بوده که نشاندهنده پایداری بالای وزن صد دانه این لاین در محیطهای مختلف است. همچنین دو لاین شماره 9 (7255) و 4 (1097) در انتهای سمت چپ محور افقی قرار گرفتهاند و دارای کمترین میزان وزن صد دانه میباشند. علاوه براین، خط عمودشده از این لاینها به محور افقی نیز بسیار بلند بوده که نشاندهنده پایداری پایین این لاینها در محیطهای مختلف است.
شکل 1. بایپلات (GGE Biplot) عملکرد دانه و پایداری لاینها در سه سال زراعی.
شکل 2. بایپلات (GGE Biplot) وزن صد دانه و پایداری لاینها در سه سال زراعی.
جهت شناسایی دقیقتر لاینهای برتر و پایدار، علاوه بر شناسایی آنها با استفاده از روش گرافیکی GGE biplot، از روش رتبهای با استفاده از عملکرد دانه و وزن صد دانه نیز استفاده شد (جدول 8). در این روش عملکرد دانه (قسمت بالای جدول 4) و وزن صد دانه (قسمت پایین جدول 8) برای تمامی لاینهای مورد آزمایش در طی سه سال زراعی و در سه مکان مورد آزمایش آورده و برای هر مکان در هر سال زراعی، لاینی که دارای بیشترین میزان آن صفت میباشد رتبه 1 و لاینی که دارای کمترین میزان آن صفت است رتبه 12 را میگیرد. در نهایت با توجه به رتبه کسبشده برای هر لاین در سه مکان و سه سال اجرای آزمایش، میانگین و انحراف رتبه بهدست میآید. در نهایت لاینی که دارای کمترین میانگین رتبه است، بالاترین عملکرد و وزن صد دانه را دارد. همچنین هرچه میزان انحراف رتبه برای یک لاین کمتر باشد، پایداری آن لاین بیشتر میباشد.
جدول 8. عملکرد دانه (قسمت بالا)، وزن صد دانه (قسمت پایین) و رتبه (عدد داخل پرانتز) 12 لاین لوبیا چشمبلبلی مورد آزمایش طی سه سال زراعی.
Trait |
Region |
Year and Rank |
Row and Line Code |
|||||||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
|||
7309 |
7095 |
7271 |
1097 |
1057 |
Mashhad |
7013 |
7244 |
7255 |
7252 |
7281 |
7259 |
|||
Yield (Kg) |
Dezful |
First year and rank |
1218(3) |
708 (11) |
333 (12) |
738 (10) |
1007 (5) |
868 (7) |
850 (8) |
1329 (1) |
1006 (6) |
747 (9) |
1231 (2) |
1139 (4) |
Second year and rank |
1688(8) |
1515 (9) |
612 (12) |
2158 (1) |
1931 (4) |
1825 (5) |
1357 (11) |
2094(2) |
1433 (10) |
1784 (7) |
1981 (3) |
1786 (6) |
||
Third year and rank |
811 (10) |
1492 (2) |
851 (9) |
1568 (1) |
1052 (5) |
659 (11) |
983 (6) |
1318 (3) |
947 (7) |
1100 (4) |
512 (12) |
858 (8) |
||
Jiroft |
First year and rank |
1733(2) |
1435 (11) |
1356 (12) |
1621 (6) |
1656 (4) |
1754 (1) |
1555 (9) |
1653 (5) |
1476 (10) |
1605 (8) |
1607 (7) |
1656 (3) |
|
Second year and rank |
1656(1) |
1385 (4) |
1235 (9) |
1365(5) |
896 (12) |
1305(7) |
1209 (10) |
1539 (3) |
1272 (8) |
1328 (6) |
1043 (11) |
1577 (2) |
||
Third year and rank |
998 (9) |
1501 (4) |
623 (11) |
1598(2) |
1032 (8) |
1292(5) |
527 (12) |
1195 (6) |
847 (10) |
1576 (3) |
1099 (7) |
1775 (1) |
||
Ahwaz |
First year and rank |
433 (12) |
611 (5) |
579 (6) |
522 (8) |
743 (1) |
491(10) |
735 (2) |
513 (9) |
676 (3) |
436 (11) |
628 (4) |
536 (7) |
|
Second year and rank |
1427 (2) |
1199 (7) |
1027 (10) |
1262 (5) |
1170 (8) |
1269(4) |
921 (12) |
1227 (6) |
1687 (1) |
1047 (9) |
1307 (3) |
980 (11) |
||
Third year and rank |
1371 (2) |
1210 (8) |
997 (12) |
1271 (5) |
1233 (7) |
1366(3) |
1004 (11) |
1176 (9) |
1589 (1) |
1046 (10) |
1313 (4) |
1241 (6) |
||
Rank |
Mean |
5.4 |
6.8 |
10.3 |
4.8 |
6.0 |
5.9 |
9.0 |
4.9 |
6.2 |
7.4 |
5.9 |
5.3 |
|
Rank |
Std |
4.2 |
3.2 |
2.1 |
3.1 |
3.2 |
3.2 |
3.3 |
2.9 |
3.7 |
2.7 |
3.6 |
3.2 |
|
100 Seeds weight (g) |
Dezful |
First year and rank |
21.63 (6) |
19.57 (10) |
20.90 (9) |
13.53 (11) |
23.57 (3) |
23.58(2) |
20.93 (8) |
21.67 (5) |
11.57 (12) |
22.17 (4) |
21.20 (7) |
24.47 (1) |
Second year and rank |
21.87 (6) |
20.43 (9) |
19.61 (10) |
12.60 (11) |
23.55 (2) |
23.54(3) |
21.33 (7) |
23.21 (4) |
11.95 (12) |
20.58 (8) |
22.68 (5) |
24.05 (1) |
||
Third year and rank |
22.08 (7) |
21.91 (8) |
19.15 (10) |
12.73 (11) |
24.09 (2) |
23.85(3) |
20.37 (9) |
23.18 (4) |
11.96 (12) |
22.64 (5) |
22.18 (6) |
24.79 (1) |
||
Jiroft |
First year and rank |
15.47 (10) |
15.59 (9) |
14.99 (11) |
17.53 (2) |
17.54 (1) |
15.62(8) |
16.38 (6) |
16.56 (4) |
8.96 (12) |
15.77 (7) |
16.43 (5) |
16.73 (3) |
|
Second year and rank |
20.27 (4) |
19.80 (8) |
16.80 (11) |
20.28 (5) |
20.47 (2) |
20.20(6) |
18.25 (10) |
20.40 (3) |
12.27 (12) |
19.40 (9) |
20.00 (7) |
20.60 (1) |
||
Third year and rank |
15.14 (8) |
13.32 (11) |
17.67 (1) |
14.25 (10) |
15.35 (7) |
15.99(5) |
14.43 (9) |
16.12 (4) |
8.68 (12) |
16.33 (3) |
15.90 (6) |
16.47 (2) |
||
Ahwaz |
First year and rank |
14.55 (7) |
13.31 (11) |
14.53 (8) |
12.46 (12) |
14.73 (6) |
16.27(2) |
15.00 (5) |
16.11 (3) |
13.98 (10) |
15.08 (4) |
14.27 (9) |
16.94 (1) |
|
Second year and rank |
19.33 (5) |
18.77 (9) |
18.97 (7) |
12.93 (11) |
21.27 (3) |
22.00(1) |
19.13 (6) |
20.57 (4) |
11.97 (12) |
18.00 (10) |
18.93 (8) |
21.40 (2) |
||
Third year and rank |
19.33 (6) |
19.00 (9) |
19.30 (7) |
13.00 (12) |
20.33 (3) |
21.87(1) |
19.67 (5) |
19.80 (4) |
15.20 (11) |
18.17 (10) |
19.20 (8) |
21.33 (2) |
||
Rank |
Mean |
6.6 |
9.3 |
8.2 |
9.4 |
3.2 |
3.4 |
7.2 |
3.9 |
11.7 |
6.7 |
6.8 |
1.6 |
|
Rank |
Std |
1.7 |
1.1 |
3.1 |
3.5 |
2.0 |
2.4 |
1.9 |
0.6 |
0.7 |
2.7 |
1.4 |
0.7 |
براساس نتایج حاصل از تجزیه پایداری به روش رتبهای براساس عملکرد دانه (قسمت بالای جدول شماره 4)، لاینهای شماره 4 (1097)، شماره 8 (7244) و شماره 12 (5259) بهترتیب داری میانگین رتبه 8/4، 9/4 و 3/5 میباشند که نشاندهنده عملکرد بالاتر این لاینها نسبت به سایر لاینهای مورد آزمون میباشد؛ ولی با سایر لاینها اختلاف زیادی ندارد. اما بررسی نتایج حاصل از رتبهبندی لاینها براساس وزن صد دانه (قسمت پایین جدول 8)، مشخص است که لاین شماره 12 (5259) با اختلاف دارای کمترین میانگین رتبه (6/1) میباشد و در اکثر مناطق و سالهای اجرای آزمایش، بالاترین وزن صد دانه را به خود اختصاص داده است. نکته مهم دیگری که بسیار حائز اهمیت است، پایینبودن انحراف رتبه این لاین (7/0) است که نشاندهنده پایداری بالای آن در محیطهای مختلف است. نتایج سایر تحقیقات نیز نشاندهنده این بود که ارقامی که دارای کمترین میانگین و انحراف رتبه میباشند به عنوان برترین ارقام شناسایی میشوند (Kalantar Ahmadi, 2022). نکته حائز اهمیت این است که لاین شماره 4 (1097) علیرغم دارا بودن بیشترین عملکرد دانه، یکی از بدترین لاینها در رتبه کسبشده برای وزن صد دانه (میانگین رتبه 4/9) میباشد. با توجه بهاینکه، سایز و وزن دانه به عنوان مهمترین صفت در بازارپسندی این گیاه مطرح است، این لاین علیرغم عملکرد بالا نمیتواند مورد پسند مصرفکننده قرار گیرد.
شکل 3. مقایسه میانگین عملکرد دانه 12 لاین لوبیا چشمبلبلی طی سه سال زراعی.
شکل 4. مقایسه میانگین وزن صد دانه 12 لاین لوبیا چشمبلبلی طی سه سال زراعی.
نتایج حاصل از میانگین عملکرد دانه در شکل 3 به وضوح نشان میدهد که لاینهای شماره 4 (1097)، شماره 8 (7244) و شماره 12 (5259) بهترتیب با دارا بودن 1344، 1338 و 1283 کیلوگرم در هکتار طی سه سال و در سه مکان اجرای آزمایش دارای بیشترین میزان عملکرد بودهاند. همچنین با توجه به میانگین وزن صد دانه، لاینهای شماره 12 (5259) و شماره 6 (مشهد)، شماره 5 (1057) و شماره 8 (7244) بهترتیب با 75/20، 32/20، 09/20 و 73/19 گرم دارای بیشترین میزان بودند. معمولا در مطالعات انجامشده روی تودههای بومی لوبیا چشمبلبلی، تنوع زیاد در اجزای عملکرد وجود داشته و بیشترین ضریب تنوع در تودههای لوبیا چشمبلبلی متعلق به عملکرد و اجزای آن بوده است (Ajayi et al., 2014; Lazaridi et al., 2017; Manggoel et al., 2012). اگرچه گزارش شده است که لوبیا چشمبلبلی پایه ژنتیکی محدودی دارد (Asare et al., 2010)؛ اما به وضوح تنوع ژنتیکی بالا و پاسخ مختلف لاینهای مورد استفاده در این پژوهش در مناطق جغرافیایی مختلف مناطق گرم و خشک کشور به چشم میآید.
در مجموع، با توجه به نتایج صفات مورد ارزیابی در مناطق مورد بررسی طی سه سال، تجزیه پایداری عملکرد دانه با استفاده از روش گرافیکی و رتبهای و با درنظرگرفتن صفت مهم بازارپسندی (اندازه دانه که تابعی از وزن 100 دانه میباشد)، لاین 7259 که به لحاظ عملکرد دانه و وزن صد دانه در صدر بهترین لاینهای مورد بررسی قرار دارد، برای تمام مناطق مورد آزمایش توصیه میشود. لازم است قبل از معرفی این لاین به عنوان یک رقم جدید، در ابتدا آزمایش تحقیقی-ترویجی این لاین در کنار ارقام مورد استفاده توسط کشاورزان و در مزرعه کشاورز اجرا و در صورت برتری قابل توجه نسبت به آنها معرفی گردد.
Agaei, M. (1993). Study of genotype× environment interaction in barely cultivars on Tabriz. Journal of Agricultural Science, 1(2), 28–40. (In Persian).
Ajayi, A., Adekola, M., Taiwo, B., & Azuh, V. (2014). Character expression and differences in yield potential of ten genotypes of cowpea (Vigna unguiculata L. Walp). International Journal of Plant Research, 4(3), 63-71.
Asare, A.T., Gowda, B.S., Galyuon, I.K., Aboagye, L.L., Takrama, J.F., & Timko, M.P. (2010). Assessment of the genetic diversity in cowpea (Vigna unguiculata L. Walp.) germplasm from Ghana using simple sequence repeat markers. Plant Genetic Resources, 8(2), 142-150.
Asfaw, A., Gurum, F., Alemayehu, F., & Rezene, Y. (2012). Analysis of multienvironment grain yield trials in mung bean vigna radiata (L.) Wilczek based on GGE biplot in Southern Ethiopia. Journal of Agricultural Science and Technology, 14, 389-398.
Bakhshi, B., Pouresmaiel, M., & Keshtgar Khajedad, M. (2021). Assessment of agro-morphological traits diversity in cowpea landraces originated from arid and warm regions of Iran. Iranian Journal of Pulses Research, 12(2), 85-103. (In Persian).
Bavandpori, F., Ahmadi, J., & Hossaini, S.M. (2015). Yield stability analysis of bread wheat lines using AMMI model. Agricultural Communications, 3(1), 8-15.
Becker, H.C., & Leon, J. (1988). Stability analysis in plant breeding. Plant Breeding, 101(1), 1–23.
Cornelius, P.L., & Crossa, J. (1999). Prediction assessment of shrinkage estimators of multiplicative models for multi‐environment cultivar trials. Crop Science, 39(4), 998–1009.
DeLacy, I.H., Eisemann, R.L., & Cooper, M. (1990). The importance of genotype-by-environment interaction in regional variety trials. Genotype-by-Environment Interaction and Plant Breeding. Louisiana State University, Baton Rouge, LA, 287–301.
FAO. (2021). FAOSTAT. Available on: [http://www.fao.org/faostat].
Fernandez, G.C.J. (1991). Analysis of genotype× environment interaction by stability estimates. HortScience, 26(8), 947–950.
Franca, M.S., & Blumenschein, A. (1977). Value of regional population of beans (Phaseolus vulgaris) in breeding programs. Annual Report of Bean Improvement Cooperation, 20, 44-45.
Gancales, P.S., Bortoletto, N.A., Mellomartins, L., Costa, R.B., & Gallo, P.B. (2003). Genotype-environment interaction and phenotypic stability for girth growth and rubber yield of Hevea clones in Sao Paulo state, Brazil. Genetics and Molecular Biology, 26, 441-448.
Ghanbari, A.A., Douri, H., Sheykh, F., Swkhavat, R., & Darvishi, B. (2018). Technical instructions for the production of blue bean seeds (beans, fava beans, mung beans, cowpeas). Karaj: Seed and Plant Improvement Institute. (In Persian).
Harper, F. (1983). Principles of arable crop production. United Kingdom, Granada Publishing.
Kalantar Ahmadi, S.A. (2020). Effect of sowing date on seed yield and yield components of canola
(Brassica napus L.) cultivars in north Khuzestan conditions. Iranian Journal of Crop Sciences, 24(3), 266-284. (In Persian).
Kang, M.S. (1997). Using genotype-by-environment interaction for crop cultivar development. Advances in Agronomy, 62(2), 199–252.
Khajeh Pour, M.R. (2000). Principles and basics of agriculture. Isfahan: Jihad University Press, Isfahan Industrial Unit. (In Persian).
Lazaridi, E., Ntatsi, G., Savvas, D., & Bebeli, P. (2017). Diversity in cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.) local populations from Greece. Genetic Resources and Crop Evolution, 64(7), 1529-1551.
Mafakheri, K., Bihamta, M., & Abbasi, A. (2015). Screening for drought stress tolerance in cowpea genotypes (Vigna unguiculata l.). Iranian Journal of Pulses Research, 6(2), 123-138. (In Persian).
Majnoun Hoseini, N. (2008). Cultivation and production of legumes (legumes in Iran). Tehran: Academic Jihad Publications. (In Persian).
Manggoel, W., Uguru, M., Ndam, O., & Dasbak, M. (2012). Genetic variability, correlation and path coefficient analysis of some yield components of ten cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp] accessions. Journal of Plant Breeding and Crop Science, 4(5), 80-86.
Martins, C.M., Lawlor, D.W., Quilambo, O.A., & Kunert, K.J. (2014). Evaluation of four Mozambican cowpea landraces for drought tolerance. South African Journal of Plant and Soil, 31(2), 87-91.
Menssen, M., Linde, M., Omondi, E.O., Abukutsa-Onyango, M., Dinssa, F.F., & Winkelmann, T. (2017). Genetic and morphological diversity of cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.) entries from East Africa. Scientia Horticulturae, 226, 268-276.
Okello-Anyanga, W., Rubaihayo, P., Gibson, P., & Okori, P. (2016). Genotype by environment interaction in sesame (Sesamum indicum L.) cultivars in Uganda. African Journal of Plant Science, 10(10), 189–202.
Pham, H.N., & Kang, M.S. (1988). Interrelationships among and repeatability of several stability statistics estimated from international maize trials. Crop Science, 28(6), 925–928.
Raiger, H.L., & Prabhakaran, V.T. (2001). A study on the performance of a few non-parametric stability measures using pearl-millet data. Indian Journal of Genetics and Plant Breeding, 61(1), 7–11.
Rajaram, S. (1983). Adaptation, stability and high yield potential of certain 1B/1R CIMMYT wheats. In Proc 6th International Wheat Genetic Symposioum. pp. 613–621.
Sadegh Zadeh Ahari, D., Hosseini, S.K., HosseinPour, T., Jafarbay, J., Khalilzade, G., & Alizade Disaj, K. (2005). Staudy on adaptability and stability of grain yield in durum wheat lines in warm and semi-warm dryland areas. Seed and Plant, 21(4), 561-576. (In Persian).
Sekhavat, R., Ghanbari, D., & Mirzashahi, K. (2018). Instructions for planting, keeping and harvesting cowpea in Khuzestan. Dezful: Safi Abad Agriculture and Natural Resources Research and Education Center. Registration number: 55028. (In Persian).
Temesgen, T., Keneni, G., Sefera, T., & Jarso, M. (2015). Yield stability and relationships among stability parameters in faba bean (Vicia faba L.) genotypes. The Crop Journal, 3(3), 258-268.
Yan, W., & Tinker, N.A. (2006). Biplot analysis of multi-environment trial data: Principles and applications. In Canadian Journal of Plant Science, 86(3), 623-645.
Yan, W., Kang, M.S., Ma, B., Woods, S., & Cornelius, P.L. (2007). GGE biplot vs. AMMI analysis of genotype‐by‐environment data. Crop Science, 47(2), 643–653.
Yang, R., Crossa, J., Cornelius, P.L., & Burgueño, J. (2009). Biplot analysis of genotype× environment interaction: Proceed with caution. Crop Science, 49(5), 1564–1576.
Zhang, P.P., Hui, S., Ke, X.W., Jin, X.J., Yin, L.H., Yang, L., Yang, Q., Wang, S., Feng, N.J., & Zheng, D.F. (2016). GGE biplot analysis of yield stability and test location representativeness in proso millet (Panicum miliaceum L.) genotypes. Journal of Integrative Agriculture, 15(6), 1218-1227.