Screening and evaluation of wild accessions of Ae. tauschii using morphophysiological traits on salinity stress

Screening and Evaluation of Wild Accessions of Aegilops tauschii using Morphophysiological Traits under Salinity Stress 

Tayebeh Shamsini-Ghiyasvand1ǀ Sedigheh Fabriki-Ourang2🖂ǀ Jafar Ahmadi3 ǀ

 Ali Ashraf Mehrabi4

1. Department of Genetics and Plant Breeding, Imam Khomeini International University, Qazvin, Iran. 

2. Corresponding Author, Department of Genetics and Plant Breeding, Imam Khomeini International University, Qazvin, Iran. Email: ourang@eng.ikiu.ac.ir

3. Department of Genetics and Plant Breeding, Imam Khomeini International University, Qazvin, Iran. Email: j.ahmadi@eng.ikiu.ac.ir

4. Research Center of Medicinal Plants, Shahed University, Tehran, Iran. 

Article Info

ABSTRACT 

Article type: 

Research Article 

Article history: 

Received: February 4, 2024

Received in revised form: February 28, 2024

Accepted: April 28, 2024

Published online: September 22, 2024 

Keywords: 

Biomass, 

Hoagland's solution, potassium, 

salt stress, 

sodium.

Salinity stress is one of the most important environmental stresses that affect plant growth. The most effective solution for managing salinity is to identify and select salinity-tolerant cultivars and use them in areas with saline soils. The aim of this study was to investigate the effect of salinity stress on changes in morpho-physiological traits of 109 accessions of Aegilops tauschii collected from different regions of the world, along with two check cultivars, Arg (salinity tolerant) and Darya (salinity sensitive). For this purpose, a factorial experiment with two levels of salinity (zero and 300 mM NaCl) as the first factor, and 111 genotypes (109 accessions and two check cultivars) as the second factor was conducted using a randomized complete block design with three replications. After salt stress treatment, some morpho-physiological traits were measured and the results were analyzed. Analysis of variance results showed that the studied accessions differed significally from each other (p≤0.01) in terms of all traits (shoot and root sodium, shoot and root potassium, shoot potassium to sodium ratio, leaf chlorophyll content, shoot fresh and dry biomass, and root fresh and dry biomass), except for the root potassium to sodium ratio. The effect of salinity stress on the aforementioned traits also was significant (p ≤ 0.01), except for root potassium. In total, some accessions collected from Iran, Georgia, Kosovo, Azerbaijan, and Turkmenistan showed acceptable performance in terms of the studied traits under salt stress conditions, when compared to the resistant check cultivar Arg. In addition, the dendrogram obtained from the cluster analysis and the survey of subgroup averages showed that the accessions collected from Iran, Georgia, Kosovo, Azerbaijan, and Turkmenistan had greater resistance and tolerance to salinity stress. 

Cite this article: Shamsini-Ghiyasvand, T., Fabriki-Ourang, S., Ahmadi, J., & Ashraf Mehrabi, A. (2024). Screening and evaluation of wild accessions of Ae. tauschii using morphophysiological traits on salinity stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 55(3), 115-131. DOI: 10.22059/ijfcs.2024.372153.655063. 

© The Authors. Publisher: University of Tehran Press. 

DOI: http//doi.org/10.22059/ijfcs.2024.372153.655063

غربالگری و ارزیابی تودههای وحشی آژیلوپس تائوشی با استفاده از صفات مورفوفیزیولوژیکی تحت تنش شوری

طیبه شمسینی غیاثوند1ǀ صدیقه فابریکی اورنگ 🖂2*ǀ جعفر احمدی3ǀ علی اشرفمهرابی4

1. گروه ژنتیک و بهنژادی گیاهی، دانشگاه بینالمللی امام خمینی (ره)، قزوین، ایران. 

2. نویسنده مسئول، گروه ژنتیک و بهنژادی گیاهی، دانشگاه بینالمللی امام خمینی (ره)، قزوین، ایران. رایانامه: ourang@eng.ikiu.ac.ir

3. گروه ژنتیک و بهنژادی گیاهی، دانشگاه بین المللی امام خمینی (ره)، قزوین، ایران. رایانامه: j.ahmadi@eng.ikiu.ac.ir

4. مرکز تحقیقات گیاهان دارویی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران. 

اطلاعات مقاله

چکیده 

نوع مقاله: مقالة پژوهشی

تاریخ دریافت: 15/11/1402

تاریخ بازنگری: 09/12/1402

تاریخ پذیرش: 09/02/1403

تاریخ انتشار: 01/07/1403

کلیدواژه‌ها: 

پتاسیم،

تنش شوری، 

زیستتوده، 

سدیم، 

محلول هوگلند.

تنش شوری یکی از مهمترین تنشهای محیطی بهشمار میآید که رشد گیاهان را تحت تاثیر قرار میدهد. موثرترین راهکار برای مدیریت شوری، شناسایی و انتخاب ارقام متحمل به شوری و استفاده از آنها در مناطق با خاک شور است. هدف از این تحقیق بررسی تاثیر تنش شوری بر تغییرات صفات مورفو-فیزیولوژیکی 109 توده از گونه Aegilops tauschii جمعآوریشده از مناطق مختلف جهان به همراه دو رقم شاهد گندم نان ارگ (متحمل به شوری) و دریا (حساس به شوری) بود. بدین منظور آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی با دو سطح شوری (صفر و 300 میلیمولار NaCl) به عنوان فاکتور اول و 111 ژنوتیپ (109 توده و دو رقم شاهد) به عنوان فاکتور دوم با سه تکرار در گلخانه دانشگاه بین المللی امامخمینی اجرا شد. پس از اعمال تنش شوری، اقدام به اندازهگیری صفات مورفو-فیزیولوژیکی شد و نتایج مورد بررسی قرار گرفت. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تودههای مورد بررسی از نظر کلیه صفات (سدیم اندام هوایی و ریشه، پتاسیم اندام هوایی و ریشه، نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی، محتوای نسبی کلروفیل برگ، وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن تر و خشک ریشه) بجز صفت نسبت پتاسیم به سدیم ریشه با یکدیگر در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنیدار داشتند. تاثیر تنش شوری نیز بر صفات یادشده بجز پتاسیم ریشه در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد. در مجموع، صفات برخی تودههای جمعآوریشده از کشورهای ایران، گرجستان، کوزوو، آذربایجان و ترکمنستان از نظر صفات مورد مطالعه عملکرد قابل قبولی را در شرایط تنش شوری حتی نسبت به رقم شاهد و مقاوم ارگ نشان دادند. همچنین نمودار درختی حاصل از تجزیه خوشهای و بررسی میانگین زیرگروهها نشان داد که تودههای جمعآوریشده از کشورهای ایران، گرجستان، کوزوو، آذربایجان و ترکمنستان دارای مقاومت و تحمل بیشتری نسبت به تنش شوری بودند. 

استناد: شمسینی غیاثوند، ط.، فابریکی اورنگ، ص.، احمدی، ج.، و اشرف مهرابی، ع. (1403). غربالگری و ارزیابی تودههای وحشی آژیلوپس تائوشی با استفاده از صفات مورفوفیزیولوژیکی تحت تنش شوری. علوم گیاهان زراعی ایران، 55(3)، 115-131. 

DOI: 10.22059/ijfcs.2024.372153.655063

ناشر: موسسه انتشارات دانشگاه تهران. © نویسندگان                                                                                               

1. مقدمه 

تغییرات آب و هوایی جهانی و به دنبال آن خشکسالی و افزایش سطح شوری خاک، تهدیدی جدی برای عرضه جهانی غذا به شمار می‌رود. بیشتر گونه‌های گیاهی تحت تأثیر سطوح بالای شوری خاک قرار می‌گیرند که موجب بروز دو نوع تنش اسمزی و یونی شده و بر رشد گیاه تأثیر می‌گذارد. تنش اسمزی ناشی از غلظت بالای یونها در خارج از ریشه است که پتانسیل آب خاک را کاهش میدهد. علاوهبر این، تنش یونی توسط یونهای سدیم و کلر اضافی ایجاد میشود که وارد گیاه شده و منجر به عدم تعادل یونی شدید میشود و موجب مهار جذب پتاسیم که یک عنصر ضروری برای رشد و نمو است، میشود. تنشهای یونی و اسمزی ناشی از تنش شوری میتوانند منجر به کاهش عملکرد و احتمالا مرگ گیاه شوند (Mansouri et al., 2019). خاکهای کشاورزی دارای انواع مختلفی از یونهای نمک هستند، اما معمولا کلرید سدیم، نمک غالب و مضر است که افزایش آن باعث کاهش رشد رویشی و سرعت فتوسنتز میشود (Hosseini et al., 2021). یون سدیم که به وفور در خاکهای شور یافت میشود، اثرات نامطلوب بیشتری بر رشد گیاه دارد (Iqra et al., 2020). گیاهان از طریق مکانیسمهای مختلفی از قبیل توزیع یکنواخت یونهای سمی در واکوئلهای سلولی، تجمع اسمز پایدار در سیتوپلاسم، کاهش جذب سدیم و کلر توسط ریشه و عدم انتقال کلر و سدیم به ساقه در برابر تنش شوری مقاومت نشان میدهند (Hosseini et al., 2021). بسیاری از گونههای گیاهی دارای چندین مکانیسم مهم هستند که آنها را قادر میسازد که در شرایط شور به رشد خود ادامه دهند. در شرایط شوری، گیاهان هدایت روزنهای را تنظیم میکنند تا از دست دادن آب از طریق تعرق کاهش یابد. علاوهبر این بستهشدن نسبی روزنه ممکن است سرعت فتوسنتز را محدود کند که منجر به افزایش سطح ROS و حفظ یا کاهش رشد و عملکرد گیاه میشود. در واقع شوری مشکل کمبود انرژی را ایجاد میکند که در آن ظرفیت فتوسنتزی گیاهان دیگر قادر به تامین کربوهیدرات مورد نیاز برگهای جوان نیست که در نهایت موجب کاهش بیشتر رشد آنها میشود (Pour-Aboughadareh et al., 2021). 

پروژههای اصلاحی، تنوع ژنتیکی موجود در گیاهان زراعی را کاهش داده و در نتیجه تحمل آنها را در برابر تنشهای محیطی به حداقل رسانده است. بهطور معمول خویشاوندان وحشی گیاهان زراعی در مقایسه با گونههای اهلی دارای تحمل بیشتری نسبت به تنشها هستند (Mansouri et al., 2019)؛ مانند سایر گیاهان زراعی، ژرمپلاسم گندم نیز با تاثیرات فزایندهای از تنشهای غیر زیستی مانند شوری، خشکی و دمای بالا مواجه هستند که به شدت بر رشد گیاه، زیستتوده و عملکرد دانه تاثیر میگذارد

 (Klay et al., 2019). تنش شوری بهطور قابل توجهی بر رشد گیاهچه گندم تاثیر میگذارد. چندین صفت از جمله زیستتوده ریشه و اندام هوایی، ارتفاع بوته، تعداد پنجه بارور، تعداد سنبله و وزن دانه بهعنوان پارامترهای رشد در نظر گرفته میشوند. گندم در مرحله گیاهچه به تنش شوری حساستر است؛ بنابراین شوری زیاد ممکن است موجب مرگ گیاهچه شود. در ایران نزدیک به سه دهه برای بهبود تحمل به شوری در گندم تلاش شده است و تاکنون ارقام تجاری متعددی مانند نارین، بم، ارگ، سیستان و برزگر برای استفاده در مناطق شور به کشاورزان معرفی شدهاند (Pour-Aboughadareh et al., 2021). گندم از طیف وسیعی از مکانیسمهای بیوشیمیایی، فیزیولوژیکی و مولکولی در سطوح سلول، بافت و همچنین گیاه جهت سازگاری تحت تنش شوری استفاده میکند. یافتههای اخیر نشان میدهد که تغییر در ویژگیهای آناتومیکی برگ و ساقه در ژنوتیپهای مختلف گندم از صفات حیاتی برای سازگاری تحت تنش شوری است (Sabagh et al., 2021). انتخاب ژنوتیپهای متحمل به تنش به دو روش مستقیم (اندازهگیری عملکرد) و غیر مستقیم (اندازهگیری صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک مرتبط با تحمل تنش) انجام میشود 

(Naqavi & Khalili, 2018). یک راه حل دائمی برای بهحداقلرساندن اثرات مضر شوری، استفاده از ارقامی است که در شرایط شور توانایی رشد داشته و تولید اقتصادی داشته باشند. در این راستا داشتن درک کلی از فیزیولوژی گیاه در برابر تنش به منظور انتخاب ارقام و بهبود تحمل به شوری مهم است (Hosseini et al., 2021). بررسی وزن خشک اندام هوایی و نسبت پتاسیم به سدیم برگ ارقام گندم یک معیار مناسب جهت انتخاب ارقام متحمل به تنش شوری در گندم است؛ زیرا ارقام متحمل به تنش شوری در شرایط تنش از وزن خشک و نسبت پتاسیم به سدیم بیشتری در برگ برخوردارند 

(Farhoudi & Khodarahmpour, 2015). رابطه بین نسبت یون پتاسیم به یون سدیم (K+/Na+) در بسیاری از گیاهان عامل تعیینکننده میزان عملکرد در شرایط تنش شوری بوده است (Asgari Golestani et al., 2017).

گونه Ae.tauschii با اعطای ژنوم D به گندمهای زراعی بهعنوان اصلیترین خویشاوند وحشی گندم نان شناخته شدهاست. ژنوم D منبع ارزشمندی جهت مقاومت در برابر تنشهای زیستی و غیر زیستی است که میتواند بهبود ارقام گندم را تسهیل کند (Mansouri et al., 2019). Ahmadi et al. (2018) در ارزیابی مجموعه بزرگی از ژرمپلاسم گندم در شرایط تنش شوری گزارش کردهاند که توانایی تودههای گندم برای حفظ پتاسیم در تحمل آنها به تنش شوری حیاتی است. همچنین محتوای کلروفیل میتواند بهعنوان یک شاخص مفید برای تعیین سطح تحمل در گندم استفاده شود. زیستتوده تر و خشک اندام هوایی و ریشه، سطح برگ، محتوای نسبی آب، غلظت رنگدانه فتوسنتزی و سایر پارامترها در گیاهچه گندم تحت تنش کاهش مییابند

 (Pour-Aboughadareh et al., 2021). گزارش شدهاست که رشد ریشهها تحت شرایط شور بستگی به حفظ نسبت بین K+/Na+ و جذب انتخابی یونها در ناحیه توسعه ریشهها داشته و بهنظر میرسد که تجمع سدیم در ناحیه رشد برگها نمیتواند باعث ایجاد مسمومیت یونی و ممانعت از رشد برگ شود (Maqsoodi Mood & Heravi, 2014). 

ارزیابی تحمل گیاهان به تنشهای زیستمحیطی بهویژه در خلال مرحله جوانهزنی و رشد گیاهچه عامل مهمی در انتخاب آنها برای کشت در شرایط مختلف میباشد. از آنجاییکه ارزیابیهای معمول در شرایط مزرعهای از یک سو زمانبر و از سوی دیگر تحت تاثیر عوامل غیر قابل کنترل متعددی از جمله عوامل اقلیمی و عملیات زراعی میباشند؛ بنابراین با استفاده از یک روش آزمایشگاهی تحت شرایط کنترلشده امکان ارزیابی سریع و نسبتا دقیق عکسالعمل گیاهان به تنش فراهم میشود. در زمینه ارقام گیاهان زراعی متحمل به تنش شوری از جمله گندم معمولا صفاتی نظیر تجمع و توزیع یونهایی مانند کلر، سدیم و پتاسیم، توانایی فتوسنتز، روابط آبی گیاه، تولید اسمولیتهای سازگار، تغییرات وزن خشک گیاه و عملکرد گیاه لحاظ میشود 

(Farhoudi & Khodarahmpour, 2015). از اینرو، پژوهش حاضر با هدف مطالعه تغییرات صفات مورفو- فیزیولوژیکی در 109 توده از گونه Ae. tauschii جمعآوریشده از مناطق مختلف جهان و مقایسه تحمل آنها به تنش شوری در شرایط گلخانه انجام شد.

2. روششناسی پژوهش

پژوهش حاضر بهمنظور بررسی پاسخ مورفو- فیزیولوژیک 109 توده از گونه Ae. tauschii جمعآوریشده از نقاط مختلف جهان تحت تاثیر تنش شوری در مرحله رشد گیاهچه در گلخانه و آزمایشگاه ژنومیکس دانشگاه بینالمللی امام خمینی (ره) واقع در قزوین انجام شد. کلیه تودههای مورد مطالعه از بانک ژن غلات دانشگاه ایلام (Ilam University Gene Bank; IUGB) تهیه شدند (جدول 1). آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد. فاکتور اول شامل دو سطح شوری (صفر و 300 میلیمولار کلرید سدیم) و فاکتور دوم شامل 109 توده Ae. tauschii بود. در این آزمایش از دو رقم گندم نان متحمل به شوری (ارگ) و حساس به شوری (دریا) بهعنوان شاهد استفاده شد. هر واحد آزمایشی شامل یک گلدان پلاستیکی به ارتفاع 25 سانتیمتر و قطر دهانه 5 سانتیمتر بود و در هر گلدان پنج بذر گندم کشت شد. شرایط رشدی گلخانه با دوره نوری 8:16 (روشنایی: تاریکی) و شرایط دمایی 25-20 درجه سلسیوس در حد مطلوب برای رشد گیاهچهها بهینه شد. تغذیه گیاهان مورد بررسی با محلول غذایی هوگلند (Hogland & Arnon, 1950) انجام شد. پس از استقرار کامل گیاهچهها تا مرحله پنجبرگی تنش شوری با استفاده از نمک NaCl با غلظت 300 میلیمولار (هدایت الکتریکی برابر 30 دسیزیمنس بر متر) اعمال شد. بهمنظور جلوگیری از واردشدن تنش ناگهانی به گیاهچهها، اعمال تنش بهصورت مرحلهای و به همراه محلول غذایی کامل هوگلند صورت گرفت؛ بهطوریکه تنش شوری با غلظت 150 میلیمولار آغاز و در دورههای بعدی به تدریج افزایش یافت تا غلظت نهایی 300 میلیمولار اعمال شد. آبیاری بهصورت مرتب هر دو روز یکبار انجام و در هر بار آبیاری محلول غذایی موجود در هر زیرگلدانی تخلیه شد تا از این طریق از تجمع نمک در بخشهای زیرین گلدان جلوگیری به عمل آید. پس از اتمام دوره اعمال تنش شوری، اقدام به اندازهگیری محتوای نسبی کلروفیل بافت برگ در مرحله گیاهچه (پنجبرگی) با استفاده از دستگاه کلروفیلمتر مدل

 SPAD-502 Konica Minolta Sensing شد. سپس وزن تر اندام هوایی (گیاهچه پنجبرگی قبل از ساقهرفتن) و ریشه بهصورت جداگانه در هر واحد آزمایشی با استفاده از ترازوی دقیق در واحد بوته بر حسب گرم بهدست آمد. بهمنظور بهدستآوردن وزن خشک، اندام هوایی و ریشه بهصورت مجزا با استفاده از پاکت کاغذی به درون آون با شرایط دمایی 72 درجه سلسیوس به مدت 48 ساعت منتقل و سپس وزن خشک آنها بر حسب گرم در واحد بوته اندازهگیری شد. 

جدول 1. کد و منشاء 109 توده Aegilops tauschii مورد استفاده در آزمایش تنش شوری.

Genotypes

Accession code

Origin

Genotypes

Accession code

Origin

1

BW_01025

Armenia

298

BW_01149

Iran

4

BW_01027

Armenia

303

BW_01156

Iran

16

BW_01046

Armenia

307

BW_01157

Iran

32

BW_01047

Armenia

314

BW_01160

Iran

36

BW_01048

Armenia

316

BW_01163

Iran

37

BW_01183

Armenia

325

BW_01164

Iran

38

BW_01184

Armenia

328

BW_01166

Iran

44

BW_01192

Armenia

330

BW_01168

Iran

63

BW_01007

Azerbaijan

331

BW_01173

Iran

65

BW_01008

Azerbaijan

333

BW_01189

Iran

66

BW_01009

Azerbaijan

10

BW-00485

Iran

67

BW_01010

Azerbaijan

56

BW-00079

Iran

70

BW_01011

Azerbaijan

62

BW-00162

Iran

71

BW_01012

Azerbaijan

631

BW-00206

Iran

72

BW_01040

Azerbaijan

651

BW-00286

Iran

73

BW_01043

Azerbaijan

68

BW-00346

Iran

75

BW_01044

Azerbaijan

78

BW-00888

Iran

76

BW_01045

Azerbaijan

90

BW-01267

Iran

115

BW_01067

Azerbaijan

105

BW-00236

Iran

123

BW_01069

Azerbaijan

334

BW_01125

Japan

125

BW_01072

Azerbaijan

337

BW_01126

Japan

126

BW_01091

Azerbaijan

338

BW_01128

Japan

127

BW_01102

Azerbaijan

339

BW_01129

Japan

128

BW_01104

Azerbaijan

341

BW_01014

Kazakhstan

137

BW_01108

Azerbaijan

342

BW_01013

Pakistan

140

BW_01119

Azerbaijan

344

BW_01036

Pakistan

166

BW_01120

Azerbaijan

345

BW_01037

Pakistan

167

BW_01121

Azerbaijan

346

BW_01055

Kosovo

214

BW_01122

Azerbaijan

347

BW_01085

Kosovo

217

BW_01123

Azerbaijan

348

BW_01093

Kosovo

219

BW_01034

China

225

BW_01087

Russia

221

BW_01038

China

352

BW_01030

Russia

229

BW_01028

Georgia

353

BW_01088

Russia

233

BW_01056

Georgia

356

BW_01134

Russia

238

BW_01057

Georgia

360

BW_01050

Syria

244

BW_01058

Georgia

361

BW_01029

Tajikistan

246

BW_01059

Georgia

372

BW_01035

Tajikistan

249

BW_01185

Georgia

373

BW_01101

Tajikistan

271

BW_01186

Georgia

374

BW_01032

Turkey

272

BW_01002

Iran

376

BW_01033

Turkey

273

BW_01003

Iran

379

BW_01080

Turkey

274

BW_01006

Iran

380

BW_01081

Turkey

277

BW_01086

Iran

381

BW_01082

Turkey

279

BW_01094

Iran

382

BW_01131

Turkey

280

BW_01095

Iran

385

BW_01026

Turkmenistan

281

BW_01098

Iran

387

BW_01051

Turkmenistan

282

BW_01099

Iran

401

BW_01052

Turkmenistan

283

BW_01132

Iran

405

BW_01053

Turkmenistan

287

BW_01133

Iran

409

BW_01054

Turkmenistan

289

BW_01136

Iran

447

BW_01089

Turkmenistan

290

BW_01137

Iran

448

BW_01115

Turkmenistan

291

BW_01138

Iran

449

BW_01127

Turkmenistan

292

BW_01139

Iran

450

BW_01031

Uzbekistan

293

BW_01143

Iran

452

BW_01049

Uzbekistan

296

BW_01147

Iran

برای اندازهگیری میزان سدیم و پتاسیم برگ (اندام هوایی گیاهچه) و ریشه از هر نمونه به میزان 1/0 گرم ماده خشک توزین و در لوله آزمایشی 15 میلیلیتری منتقل شد. سپس به هر نمونه میزان 10 میلیلیتر آب دیونیزه اضافه و به مدت دو ساعت در دمای 95 درجه سلسیوس درون بنماری نگهداری شده و سپس نمونهها با سرعت 6000 دور در دقیقه و به مدت 10 دقیقه سانتریفیوژ شدند. فاز رویی پس از عبور از کاغذ صافی به لولههای جدید انتقال یافته و با استفاده از آب دیونیزه به حجم نهایی 10 میلیلیتر رسانده شد. از عصارههای شفاف و تصفیهشده جهت تعیین میزان سدیم و پتاسیم با استفاده از دستگاه فلیمفتومتر

 (AFP-100) استفاده شد. 

تجزیه واریانس بر اساس آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی و مقایسه میانگین برای صفات بر اساس آزمون دانکن انجام شد. بهمنظور گروهبندی تودهها از تجزیه خوشهای سلسله مراتبی و فاصله اقلیدسی به عنوان معیار عدم تشابه مورد نیاز در روش خوشهبندی استفاده شد. تجزیه و تحلیلهای آماری با استفاده از نرمافزارهای SPSS Ver. 26 و Excel انجام شد.

3. نتایج پژوهش و بحث

در این مطالعه به بررسی تعدادی از صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی تحت تنش شوری و ارتباط بین آنها پرداخته شد. نتایج تجزیه واریانس (جدول 2) حاصل از بررسی تاثیر دو سطح عدم تنش و تنش شوری (صفر و 300 میلیمولار NaCl) بر صفات مورد مطالعه در 109 توده وحشی از گونه Ae. tauschii نشان داد که تودههای مورد بررسی از نظر کلیه صفات (سدیم اندام هوایی، سدیم ریشه، پتاسیم اندام هوایی، پتاسیم ریشه، نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی، محتوای نسبی کلروفیل برگ، وزن تر و خشک اندام هوایی و وزن تر و خشک ریشه) بجز صفت نسبت پتاسیم به سدیم ریشه با یکدیگر در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنیدار داشتند که معنیدار شدن اثر توده برای صفات نامبرده حاکی از وجود تنوع ژنتیکی زیاد بین تودههای مورد مطالعه میباشد. 

تاثیر سطح تنش شوری نیز بر صفات یاد شده به جز صفت پتاسیم ریشه در سطح احتمال یک درصد معنیدار گردید و همچنین اثر متقابل شوری×توده برای کلیه صفات بهجز وزن تر اندام هوایی و وزن تر ریشه معنیدار شد. این بدین معنی است که تودهها واکنشهای متفاوتی تحت تنش شوری نشان دادهاند.

با توجه به نتایج مقایسه میانگین صفات در شرایط شاهد و تنش شوری (جدول 3) مشاهده شد که تنش شوری اثر بازدارندگی بر صفات وزن تر اندام هوایی، وزن تر ریشه، وزن خشک اندام هوایی، وزن خشک ریشه، نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی و نسبت پتاسیم به سدیم ریشه دارد و تنش شوری موجب کاهش میزان صفات نامبرده نسبت به شاهد شده است. بنابراین میتوان اینگونه بیان کرد که این صفات بیشتر تحت تاثیر تنش شوری قرار گرفته و تنوع بالایی بین تودههای مورد بررسی از لحاظ این صفات وجود دارد؛ لذا میتوان از این تنوع جهت انتخاب تودههای برتر برای اهداف بهنژادی و بهبود خصوصیات تودهها در برنامههای اصلاحی استفاده کرد. در بقیه صفات (سدیم اندام هوایی، سدیم ریشه، پتاسیم اندام هوایی، پتاسیم ریشه و محتوای نسبی کلروفیل برگ) نیز مشاهده شد که اعمال تنش شوری نسبت به شاهد موجب افزایش میزان این صفات شده است.

با وجود اینکه دفع یون سدیم از اندامهای هوایی گیاه بهعنوان یکی از مکانیسمهای مهم تحمل به شوری در گندم است، اما در این آزمایش رقم ارگ که رقم متحمل به شوری است در شرایط شوری نسبت به شاهد از غلظت بیشتر سدیم در بافت ریشه و اندام هوایی برخوردار بود. همانگونه که قبلا اشاره شد، افزایش املاح خاک باعث افزایش غلظت سدیم بافتها میشود. افزایش غلظت سدیم، غلظت پتاسیم بافتها را کاهش میدهد و در نتیجه نسبت پتاسیم به سدیم در بافتها که یکی از خصوصیات مهم تحمل به شوری محسوب میشود، کاهش مییابد (Atlasi Pak et al., 2017). در این مطالعه نیز شاهد کاهش نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی و ریشه در تنش شوری 300 میلیمولار نسبت به شرایط نرمال بودیم که این مسئله تاییدکننده افزایش جذب یون سدیم نسبت به یون پتاسیم در شرایط شوری میباشد. همچنین مشاهده شد که غلظت پتاسیم در اندام هوایی نسبت به ریشه بیشتر بوده و همچنین غلظت یون سدیم در اندام هوایی و ریشه تقریبا به یک اندازه بود و این مطلب نشاندهنده توزیع یکنواختتر یون سدیم نسبت به یون پتاسیم در شرایط شوری میباشد. در گیاهان تحت تنش، پتاسیم به برگها انتقال داده میشود؛ در حالیکه سدیم به شکل یکنواختتری توزیع میشود. از اینرو، نسبت پتاسیم به سدیم در گیاهان واقع در