Evaluation of the Relationship Between Remobilization of Stem Reserves, Drought Resistance, and Grain-Filling Parameters in Spring Wheat Cultivars Under Drought Stress Condition

. مقدمه

گندم  (Triticum aestivum L.)و (Triticum durum L.) به دلیل نقش حیاتی در تأمین امنیت غذایی و سازگاری گسترده با شرایط متنوع اقلیمی، یکی از مهم‌ترین محصولات زراعی در ایران و جهان محسوب می‌شود. با این حال، گیاهان زراعی، از جمله گندم، اغلب با محدودیت‌های محیطی مانند خشکسالی، به‌ویژه در مرحله پر شدن دانه، مواجه هستند (Ovenden et al., 2017). تغییرات اقلیمی، از جمله پدیده گرمایش جهانی که در دهه‌های اخیر شدت یافته است، معمولاً باعث کاهش منابع آبی در طول فصل رشد غلات می‌شود (Mao et al., 2023). برآورد‌ها نشان می‌دهد که حدود ۲۰ تا ۲۵ درصد از سطح زیر کشت گندم در جهان با خطر خشکسالی مواجه است (Grzesiak et al., 2019). خشکسالی می‌تواند عملکرد گندم را تا 76 درصد کاهش دهد
(Grzesiak et al., 2019; Naseer et al., 2022). این کاهش را می‌توان عمدتا به محدودیت در فتوسنتز، برهم­خوردن تعادل میان بافت‌های تأمین‌کننده کربن (منبع) و جذب‌کننده کربن (مخزن) و کاهش سرعت و مدت زمان پر شدن دانه نسبت داد
 (Abid et al., 2017; Afjeh et al., 2025; Ovenden et al., 2017; Saeidi et al., 2017; Yan et al., 2019). پیش­بینی می‌شود که با ادامه تغییرات اقلیمی، تأثیرات زیان‌بار خشکسالی‌های مکرر بر عملکرد دانه گندم حتی شدیدتر از گذشته شود (Panda et al., 2023; Nyaupane et al., 2024).

برای مقابله با چالش‌های ناشی از خشکسالی، شناسایی و بهبود فرآیندهای فیزیولوژیکی مؤثر در مقاومت به خشکی از اهمیت بالایی برخوردار است. مقاومت به خشکی ارقام را می‌توان از دو جنبه ارزیابی کرد: 1- ارقام با مقاومت مطلق (Ys) و 2- ارقام با مقاومت نسبی (Yp-Ys) (Mostafaie et al., 2024). مقاومت مطلق به عملکرد دانه در شرایط تنش اشاره دارد و هدف آن شناسایی ارقامی است که حتی در شرایط نامطلوب نظیر تنش خشکی نیز عملکرد قابل توجهی دارند. این نوع مقاومت معمولاً به ویژگی‌های ژنتیکی یا فیزیولوژیکی گیاه مربوط است که به آنها امکان تحمل شرایط نامطلوب را می‌دهد. مقاومت نسبی بر کاهش عملکرد دانه تحت تنش خشکی نسبت به شرایط مطلوب تاکید دارد. در اینجا، تفاوت بین عملکرد در شرایط بدون تنش (Yp) و شرایط تنش(Ys)  محاسبه می‌شود. ارقامی که کمترین کاهش عملکرد را نشان دهند، به عنوان مقاوم‌ترین ارقام از نظر نسبی شناخته می‌شوند. این روش بیشتر به توانایی گیاه در حفظ عملکرد نزدیک به پتانسیل ژنتیکی خود در شرایط تنش مربوط است. این دو معیار، نقشی کلیدی در انتخاب ژنوتیپ‌های مقاوم ایفا می‌کنند و می‌توانند تحت تأثیر فرآیندهای فیزیولوژیکی مختلف قرار بگیرند.

از بین فرایند‌های فیزیولوژیکی مختلف، ذخیره‌سازی مواد فتوسنتزی در ساقه و انتقال مجدد این ذخایر به طرف دانه‌های در حال پر‌شدن از فرایند‌های مهم و موثر در عملکرد پایدار گندم می‌باشند (Liu et al., 2020; Mostafaie et al., 2024). به‌طور کلی، منابع تأمین کربن برای پر شدن دانه‌ها در گندم عبارتند از: فتوسنتز جاری (که فرآورده‌های آن به‌طور مستقیم به دانه‌ها منتقل می‌شود) و انتقال مجدد کربوهیدرات‌های محلول ذخیره‌شده در اندام‌های رویشی گیاه (Yang & Zhang., 2001;
Joudi et al., 2012). کربوهیدرات‌های محلول می‌توانند از زمان ساقه‌روی تا فاز اولیه دوره پر‌شدن دانه در ساقه و غلاف برگ تجمع یابند و به‌عنوان کربوهیدرات‌های ذخیره‌ای موقتی عمل کنند (Gardner, 2017; Gaur et al., 2022). در واقع زمانی­که، منابع‌ فتوسنتزی کربوهیدرات‌های محلول را با سرعتی بیشتر از نیاز مخازن مختلف سنتز می‌کنند، این کربوهیدرات‌های محلول مازاد می‌تواند به‌طور مداوم در میانگره‌های مختلف ساقه گندم (شامل دم­گل­آذین [1] ، ماقبل آخر [2] و میانگره‌های زیرین [3] ) تجمع یابند و در زمان هفت الی 20 روز پس از گرده‌افشانی به حداکثر مقدار خود برسند (Ehdaie et al., 2006; Ovenden et al., 2017). مطالعات پیشین نشان داده‌اند در شرایطی که خشکسالی منجر به اختلال در فتوسنتز جاری می‌شود، انتقال مجدد این ذخایر از مهم‌ترین فرآیندهای فیزیولوژیکی برای حفظ و بهبود عملکرد گندم در دوره پر شدن دانه است (Ahmadi et al., 2009; Mostafaie et al., 2024).

به‌طور کلی، کربوهیدرات‌های محلول ذخیره‌شده در ساقه بیش از 40 درصد وزن خشک ساقه را شامل می‌شوند
(Li et al., 2020) که در شرایط مطلوب می‌توانند تا 20 درصد در عملکرد نهایی دانه مشارکت کنند (Dreccer et al., 2009). درحالی­که در شرایط تنش خشکی که پر‌‌شدن دانه وابستگی بیشتری به انتقال مجدد دارد سهم این مشارکت می‌تواند تا ۵۰ درصد افزایش یابد (Zhang et al., 2013; Ovenden et al., 2017). با­این­حال، اطلاعات موجود در مورد رابطه بین انتقال مجدد ماده خشک ذخیره‌شده در ساقه و پارامترهای پر شدن دانه، از جمله نرخ پر شدن دانه و دوره فعال پر شدن دانه، و ارتباط آنها با مقاومت به خشکی در ارقام مختلف گندم تا حدی محدود است.

در این مطالعه، 12 رقم گندم با درجات مختلف مقاومت به خشکی و با حداکثر تنوع ژنتیکی مورد بررسی قرار گرفتند. اهداف این مطالعه عبارتند از 1- تعیین روابط میان میزان انتقال مجدد ذخایر ساقه و کارایی آن با مقاومت مطلق و نسبی ارقام گندم به تنش خشکی و 2- ارزیابی ارتباط بین میزان انتقال مجدد ذخایر ساقه با پارامترهای پر شدن دانه، به‌ویژه دوره فعال پر شدن دانه در شرایط تنش خشکی در ارقام متفاوت از نظر مقاومت به خشکی.

2. روش­شناسی پژوهش

1-2. آزمایش­های گلخانه‌ای

پژوهش حاضر در گلخانه گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشگاه تهران در فصل رشد 99-1398، تحت شرایط 16 ساعت روشنایی با نور تکمیلی (mol m^-2 s^-1300µ) در دمای 22 درجه سانتی‌گراد و هشت ساعت تاریکی در دمای 15 درجه سانتی‌گراد اجرا شد. رطوبت نسبی گلخانه در طول آزمایش بین 55 تا 60 درصد نگه داشته شد.

بذور ارقام در گلدان‌های پلاستیکی (14 بذر در هر گلدان) پر شده از شش کیلوگرم مخلوط خاک مزرعه، ماسه و ورمی­کمپوست با نسبت 2:1:1 کشت شدند. در جدول 1 برخی خواص شیمیایی خاک آورده شده است. هر واحد آزمایشی شامل هشت گلدان بود. در مرحله سه­برگی (مرحله 13 زادوکس)، گیاهچه‌ها به­صورت دستی تنک شدند و ده گیاهچه سالم در هر گلدان برای ارزیابی‌های بعدی باقی ماندند.

جدول 1. برخی از خصوصیات شیمیایی خاک.

Table 1. Some soil chemical properties.

2-2. مواد گیاهی

بر اساس مطالعات Mahmoudi et al. (2021) که ارقام گندم با تنوع ژنتیکی بالا، از اقلیم‌های مختلف ایران و با ویژگی‌های متفاوت از نظر مقاومت به خشکی را در شرایط مزرعه‌ای بررسی کردند، ۱۲ رقم گندم زراعی گرمسیری شامل شبرنگ و دنا (ارقام دوروم)، کریم (رقم دیم)، شوش، هامون، دز، مهرگان، زاگرس، رسول، مغان ۳، آرتا و چمران انتخاب شده و در مرحله اول آزمایش مورد بررسی قرار گرفتند.

در مرحله دوم آزمایش، ارقام منتخب از مرحله اول، شامل شبرنگ و چمران که بر اساس مقاومت نسبی و مطلق به تنش خشکی انتخاب شده بودند، برای ارزیابی ارتباط بین میزان انتقال مجدد ذخایر ساقه با پارامترهای پر شدن دانه، به‌ویژه دوره فعال پر شدن دانه در شرایط تنش خشکی مورد استفاده قرار گرفتند. این ارقام از نظر مقاومت به خشکی و صفات مورد ارزیابی با یکدیگر تفاوت‌های قابل توجهی داشتند؛ به‌گونه‌ای­که رقم شبرنگ دارای بالاترین مقاومت مطلق و نسبی و رقم چمران دارای پایین­ترین مقاومت مطلق و نسبی بود.

3-2. طراحی آزمایش، نمونه‌برداری و محاسبه صفات

آزمایش به­صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار طراحی شد. فاکتورهای آزمایش به شرح زیر بودند:
۱- دوازده رقم گندم بهاره و ۲- دو سطح رژیم رطوبتی شامل آبیاری مطلوب (۷۰ درصد ظرفیت زراعی، Papi et al., 2016) و تنش خشکی (۵۰ درصد ظرفیت زراعی، Mostafaie et al., 2024). گیاهان تا مرحله شروع ساقه‌روی (مرحله 30 زادوکس) در شرایط مشابه از نظر آبیاری (۷۰٪ ظرفیت زراعی) رشد کردند. تنش خشکی از زمان شروع ساقه‌روی (مرحله 30 زادوکس) با اعمال آبیاری در سطح ۵۰ درصد ظرفیت زراعی آغاز شد؛ در­حالی­که آبیاری گلدان‌های گیاهان شاهد تا رسیدگی فیزیولوژیکی (مرحله 92 زادوکس) در ۷۰ درصد ظرفیت زراعی ادامه یافت. برای اندازه‌گیری محتوای آب خاک در گلدان‌ها از روش توزین استفاده شد (Gan et al., 2004; Ma et al., 2014).

به منظور نمونه‌برداری برای مرحله اول آزمایش، حدود ۱۰ ساقه اصلی هم‌اندازه در زمان ظهور سنبله‌ها (مرحله 59 زادوکس) انتخاب و علامت‌گذاری شدند. نیمی از این ساقه‌ها در زمان حداکثری ذخایر ساقه (۱۶ روز پس از گرده‌افشانی،
 Joudi & Van Den Ende, 2018) برداشت و نیمی دیگر در زمان رسیدگی فیزیولوژیکی (مرحله 92 زادوکس) جمع‌آوری شدند. نمونه‌های برداشت‌شده به­منظور به­حداقل­رساندن تنفس و تلفات وزنی، به مدت ۴۸ ساعت در آون با دمای ۷۲ درجه سانتی‌گراد خشک شدند. سپس سنبله از ساقه اصلی جدا شد تا اجزای عملکرد تعیین گردد. وزن هر ساقه به تفکیک میانگره‌ها اندازه‌گیری و سپس با استفاده از این مقادیر، صفات زیر محاسبه شد:

در روابط 1 و 2، RE انتقال مجدد ذخایر ساقه (میلی‌گرم)،RE%  کارایی انتقال مجدد ذخایر ساقه (درصد)، DWmax حداکثر وزن خشک ساقه و DWmat وزن خشک ساقه در مرحله بلوغ فیزیولوژیکی (مرحله 92 زادوکس) را نشان می‌دهند. در روابط ذکر شده طبق مطالعاتMa et al.  (2014)، از تلفات تنفس چشم‌پوشی و این تلفات برای ارقام و شرایط محیطی آزمایش، یکسان در نظر گرفته شده است.

همچنین جهت اجرای مرحله دوم آزمایش، در هر تیمار و تکرار، ۳۵ ساقه اصلی با تاریخ گرده‌افشانی یکسان علامت‌گذاری شدند؛ سپس، پنج ساقه اصلی مشابه در زمان گرده‌افشانی (مرحله 60 زادوکس) و با فواصل هفت تا ۴۲ روز پس از گرده‌افشانی برداشت شدند. خوشه‌ها از ساقه‌های اصلی جدا شده و به مدت 48 ساعت در آون با دمای 72 درجه سانتی‌گراد خشک شدند و دانه‌های آن‌ها برای تعیین پارامترهای پر شدن دانه مورد استفاده قرار گرفت.

پارامترهای پر شدن دانه با استفاده از معادله رشدRichards  (1959) که توسط(2006) Yang et al.  توضیح داده شده است، محاسبه شدند:

                     (3)

برای محاسبه نرخ پر شدن دانه (GFR [4] ) از مشتق معادله (3) استفاده شد:

             (4)

در معادله 3 و4، W وزن دانه در هر زمان مشخص (میلی‌گرم)، A وزن نهایی دانه (میلی‌گرم)، t زمان پس از گلدهی (روز) را نشان می‌دهند و ضرایب B (ضریب شیب منحنی)، K (ضریب حد نهایی رشد دانه) و N (ضریب شکل منحنی) با استفاده از رگرسیون تعیین شدند. دوره فعال پر شدن دانه (AGFP [5]، برحسب روز) به عنوان بازه زمانی تعریف شد که طی آن W بین پنج (t₁) و 95 درصد (t₂) از A قرار داشت.

4-2. تجزیه آماری

تجزیه و تحلیل واریانس (ANOVA) با استفاده از نرم‌افزار SAS (9.4M6, SAS Institute Inc.) و مقایسه میانگین‌ها با استفاده از آزمون چنددامنه‌ای دانکن در سطح پنج درصد انجام شد. مدل‌های رگرسیون با استفاده از نرم‌افزار SigmaPlot
(SyStat Software Inc.) برازش داده شدند و میزان تطابق آنها با استفاده از مقادیر R² و RMSE ارزیابی شدند.

3. یافته‌های پژوهش و بحث

3-1. عملکرد دانه در سنبله

عملکرد دانه با تشکیل مخزن فیزیولوژیکی، برای دریافت مواد پرورده و سپس پر شدن آن از طریق یک منبع که ظرفیت فتوسنتزی گیاه است، شکل می‌گیرد (Asseng et al., 2017; Carrera et al., 2024). تنش خشکی از طریق کاهش قدرت منبع و مخزن فیزیولوژیکی (با­توجه­به زمان اعمال تنش، شدت تنش و مرحله فنولوژیک گیاه) بر عملکرد دانه تأثیر می‌گذارد
 (Mostafaie et al., 2024). طبق نتایج جدول ۲، اثر اصلی رژیم آبیاری، رقم و همچنین اثر متقابل رژیم آبیاری و رقم بر عملکرد دانه در سنبله معنی‌دار بود.

تفاوت زیادی از لحاظ عملکرد دانه در سنبله در بین ارقام مورد مطالعه در هر دو رژیم رطوبتی دیده شد (جدول 3‌)؛ به‌طوری­که دامنه تغییرات عملکرد دانه در سنبله در شرایط عدم تنش از 66/0 تا 47/1 گرم در سنبله و در شرایط تنش خشکی از 49/0 تا 02/1 گرم در سنبله متغیر بود که نشان می‌دهد تنش خشکی باعث کاهش دامنه تغییرات عملکرد دانه در سنبله می‌شود.

عملکرد جزء صفاتی است که به شدت تحت تاثیر عوامل محیطی قرار می‌گیرد (Chowdhury et al., 2021). در این مطالعه، خشکی به‌طور میانگین در بین ارقام باعث کاهش 35 درصدی عملکرد دانه در سنبله شد (جدول 3). به­عنوان قاعده کلی، تنش خشکی با اثر بر قدرت منبع و یا قدرت مخزن سبب کاهش رشد و عملکرد می‌شود، به‌گونه‌ای که مکانیزم‌های سازگاری مانند افزایش انتقال مجدد ذخایر ساقه به دانه‌ها نیز نتوانسته‌اند این کاهش عملکرد را به طور کامل جبران کنند. کاهش عملکرد دانه در سنبله در شرایط تنش خشکی، در تحقیقات قبلی نیز مشاهده شده است (Ahmadi et al., 2009; Liu et al., 2020).

همانطور که قبلا اشاره شد (بخش مقدمه)، حفظ پتانسیل عملکرد دانه در شرایط تنش می‌تواند یک معیار فیزیولوژیک برای مقاومت به تنش در نظر گرفته شود؛ از این رو برای انتخاب ارقام مقاوم به تنش خشکی بر مبنای عملکرد، دو معیار می‌توان در نظر گرفت: 1- ارقام با مقاومت مطلق (Ys) و 2- ارقام با مقاومت نسبی (Yp-Ys) (Mostafaie et al., 2024). بر اساس نتایج این مطالعه (جدول 3)، رقم شبرنگ به دلیل مقاومت مطلق و نسبی بالا، در هر دو شرایط تنش و شاهد به‌عنوان یک رقم برتر شناخته شد. در مقابل، ارقام چمران، مهرگان و دز به دلیل مقاومت مطلق و نسبی پایین، در دسته ارقام حساس قرار گرفتند. از سوی دیگر، رقم کریم به‌رغم دسته‌بندی در گروه ارقام حساس مطلق به دلیل پتانسیل عملکرد پایین و تغییرات کمتر عملکرد دانه در سنبله در شرایط تنش نسبت به شاهد، در گروه ارقام مقاوم نسبی قرار گرفت. این تفاوت در عملکرد ارقام مختلف نشان‌دهنده لزوم بررسی مقاومت از دو منظر مطلق و نسبی است، زیرا ارزیابی هم‌زمان این دو معیار می‌تواند به شناسایی دقیق‌تر ارقام با عملکرد برتر در شرایط مختلف کمک کند.

جدول 2. تجزیه واریانس تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه در سنبله، انتقال مجدد ماده خشک و کارایی آن در میانگره‌های دم­گل­آذین، ماقبل آخر، میانگره‌های زیرین و کل ساقه.

Table 2. Analysis of variance for grain number per spike, grain yield per spike, dry matter remobilization, and remobilization efficiency in the peduncle, penultimate internodes, lower internodes, and the entire main stem.

df: درجه آزادی، MS: میانگین مربعات.^ns غیر معنی‌دار و ^** معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد را نشان می‌دهند.

df: degree of freedom; MS: mean squares. ^ns, not significant; ^**, p<0.01.

جدول 3. مقایسه میانگین عملکرد دانه در سنبله بر حسب گرم در دوازده رقم گندم، تحت شرایط آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS).

Table 3. Mean comparisons of grain yield per spike (g) in twelve wheat cultivars under well-watered (WW) and drought stress (DS) conditions.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون، براساس آزمون چنددامنه‌ای دانکن تفاوت آماری معنی­داری با یکدیگر در سطح پنج درصد ندارند. Yp: عملکرد دانه در شرایط بدون تنش خشکی، Ys: عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی.

Means followed by the same letter within each column are not significantly different at the 5% probability level, according to the Duncan Multiple Range Test. Yp, grain yield under non-stress conditions; Ys, grain yield under drought stress conditions.

3-2. تعداد دانه در سنبله

تعداد دانه در سنبله به عنوان معیاری از قدرت مخزن ارقام مورد مطالعه در این آزمایش در نظر گرفته شد. از این رو می‌توان گفت تعداد دانه بالا در سنبله به معنی بالا بودن ظرفیت مخزن در یک رقم می‌باشد (Slafer et al., 2023). طبق نتایج جدول 2 اثر اصلی رژیم آبیاری، رقم و همچنین اثر متقابل رژیم آبیاری و رقم بر تعداد دانه در سنبله معنی‌دار بود. با توجه به تنوع ژنتیکی بین ارقام، تعداد دانه در سنبله ارقام مورد مطالعه در هر دو رژیم رطوبتی تفاوت معنی‌داری داشت (جدول 4). دامنه تغییرات این صفت در شرایط آبیاری مطلوب از 8/12 الی 29 عدد در سنبله و در شرایط تنش خشکی از 6/9 الی 27/21 عدد در سنبله متغیر بود.

به‌طور میانگین در بین ارقام، تنش خشکی سبب کاهش 31 درصدی تعداد دانه در سنبله نسبت به شرایط شاهد شد (جدول 4). گزارش شده است که مراحل بحرانی برای تعیین تعداد دانه گندم، از مرحله طویل­شدن ساقه آغاز می‌شود و تا گرده افشانی ادامه می‌یابد (Slafer et al., 2023). از­آنجایی­که در این مطالعه تنش خشکی از مرحله طویل­شدن ساقه اعمال شد، کاهش تعداد دانه ارقام مورد مطالعه تحت تنش خشکی قابل توجیه است. مطالعات قبلی گزارش کرده‌اند که عرضه مواد فتوسنتزی ساخته‌شده پیش از گرده‌افشانی، با جلوگیری از مرگ تعدادی از گلچه‌ها تأثیر چشمگیری بر تعداد دانه‌ در سنبله‌های در حال توسعه دارد (Ferrante et al., 2013; Dreccer et al., 2014; Guo et al., 2016).

ارقام مختلف واکنش‌های متفاوتی به تنش خشکی نشان دادند (جدول 4)؛ ارقامی که مقاومت مطلق بالایی داشتند (شبرنگ، هامون و آرتا) از نظر تعداد دانه در سنبله در شرایط تنش خشکی نیز جزو ارقام برتر بودند. در مقابل، ارقام با مقاومت مطلق پایین (کریم، دز و مهرگان) تعداد دانه کمتری داشتند. همچنین، ارقام با مقاومت نسبی بالا (دنا و شبرنگ)، کمترین تغییرات تعداد دانه را در شرایط تنش نسبت به شاهد نشان دادند؛ در­حالی­که ارقام حساس نسبی (دز، زاگرس و مهرگان) بیشترین تغییرات را تجربه کردند. این نتایج نشان می‌دهند که ارقام با مقاومت مطلق و نسبی بالا، تعداد دانه بیشتری در شرایط تنش خشکی دارند. احتمالا تعداد دانه بالا در شرایط تنش خشکی از طریق افزایش قدرت مخزن و تخصیص مواد فتوسنتزی به دانه باعث افزایش پایداری در عملکرد می‌شود. لذا می‌توان، افزایش تعداد دانه در سنبله را برای حصول عملکرد بیشتر در برنامه‌های اصلاحی مد نظر قرار داد.

جدول 4. مقایسه میانگین تعداد دانه در سنبله در دوازده رقم گندم، تحت شرایط آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS).

Table 4. Mean comparisons of grain number per spike in twelve wheat cultivars under well-watered (WW) and drought stress (DS) conditions.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون، براساس آزمون چنددامنه‌ای دانکن تفاوت آماری معنی­داری با یکدیگر در سطح پنج درصد ندارند.

Means followed by the same letter within each column are not significantly different at the 5% probability level, according to the Duncan Multiple Range Test.

3-3. انتقال مجدد

3-3-1. انتقال مجدد کل ساقه

پر شدن دانه در غلات، از جمله گندم، مرحله‌ای حیاتی در تشکیل عملکرد است (Liu et al., 2016; Yáñez et al., 2017). کمبود آب در این مرحله، تخریب کلروفیل برگ را تسریع کرده و موجب اختلال در تثبیت کربن و پیری زودرس می‌شود
 (Astaneh et al., 2021). تحت این شرایط که در آن پیری برگ تحریک شده و فتوسنتز جاری تقلیل می‌یابد، پر شدن دانه ممکن است بیشتر از فتوسنتز جاری، به انتقال مجدد ذخایر ساقه و غلاف برگ متکی باشد (Ahmadi et al., 2009;
Thapa et al., 2022; Murchie et al., 2023).

نتایج نشان داد که در بین ارقام مورد مطالعه از نظر میزان انتقال مجدد ماده خشک در هر دو رژیم رطوبتی، تنوع قابل توجهی وجود دارد (جدول 5). دامنه تغییرات این صفت در شرایط آبیاری مطلوب از 93 الی 333 میلی‌گرم و در شرایط تنش خشکی از 41 الی 277 میلی‌گرم متغیر بود.

جدول 5. مقایسه میانگین انتقال مجدد ماده خشک بر حسب میلی‌گرم در کل ساقه دوازده رقم گندم، تحت شرایط آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS).

Table 5. Mean comparisons of dry matter remobilization (mg) in the entire main stem of twelve wheat cultivars under well-watered (WW) and drought stress (DS) conditions.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون، براساس آزمون چنددامنه‌ای دانکن تفاوت آماری معنی­داری با یکدیگر در سطح پنج درصد ندارند.

Means followed by the same letter within each column are not significantly different at the 5% probability level, according to the Duncan Multiple Range Test.

در شرایط آبیاری مطلوب، ارقام دز، مغان 3 و شبرنگ بیشترین انتقال مجدد را داشتند؛ در­حالی­که در شرایط تنش خشکی، ارقام شبرنگ و چمران بالاترین میزان انتقال مجدد را نشان دادند. ازسوی دیگر، ارقام رسول، آرتا، کریم و شوش در هر دو رژیم رطوبتی کمترین میزان انتقال مجدد را داشتند. اختلافات مشاهده‌شده در توان انتقال مجدد ماده خشک ذخیره‌شده در ساقه این ارقام را می‌توان به تفاوت در تخصیص و تبدیل مواد فتوسنتزی تولیدی به کربوهیدرات‌های محلول ذخیره‌ای در ساقه نسبت داد. علاوه­بر­این، احتمالاً توانایی تبدیل فروکتان به ساکارز (فرم اصلی انتقال قند در گندم) و فروکتوز توسط آنزیم‌های مرتبط (فروکتان اگزوهیدرولازها) در زمان پر شدن دانه نیز می‌تواند یکی از عوامل تأثیرگذار بر تفاوت‌های مشاهده‌شده در انتقال مجدد ارقام باشد (Yáñez et al., 2017; Mostafaie et al., 2025).

ارقام مختلف واکنش‌های متفاوتی به تنش خشکی نشان دادند (جدول 5)؛ به‌طوری­که رقم شبرنگ، با مقاومت مطلق و نسبی بالا، در هر دو رژیم رطوبتی انتقال مجدد بالایی داشت. همچنین رقم شبرنگ و دنا (ارقام دوروم) که مقاومت نسبی بالایی داشتند، کمترین تغییرات انتقال مجدد در شرایط تنش خشکی نسبت به شرایط عدم تنش را به خود اختصاص دادند. لذا به نظر می‌رسد که این ارقام می‌توانند برای اهداف اصلاحی به­کار گرفته شوند. امروزه گندم‌های دوروم، به دلیل مقاومت بالا در برابر شرایط نامساعد محیطی، به­طور گسترده در برنامه‌های اصلاح نباتات مورد توجه قرار گرفته‌اند (Groli et al., 2024).

ارتباط بین عملکرد دانه و انتقال مجدد ماده خشک از ساقه به دانه‌های در حال توسعه ممکن است بسته به رقم و شرایط محیطی (تنش خشکی) متفاوت باشد (Ma et al., 2014; Li et al., 2020; Liu et al., 2020; Ershadimanesh et al., 2024). در شرایط عدم تنش، یک رابطه مثبت و معنی‌دار (05/0p< ) بین انتقال مجدد با عملکرد دانه در سنبله (398/0 =r) و تعداد دانه در سنبله (392/0 =r) دیده شد، این در حالی است که چنین ارتباطی در شرایط تنش خشکی مشاهده نشد (شکل 1). شایان ذکر است که این اصل در همه ارقام صادق نبوده و در برخی ارقام ممکن است ارتباطی بین صفات ذکر شده وجود نداشته باشد. این عدم ارتباط را می‌توان تا حدودی به محدودیت مخزن در شرایط تنش نسبت داد. همچنین در مطالعات محققان دیگر نیز رابطه مشخص و ساده‌ای بین عملکرد با انتقال مجدد گزارش نشده است (Dreccer et al., 2009; Mahmoudi et al., 2021). در این مطالعه رقم هامون در هر دو شرایط رژیم رطوبتی با وجود داشتن عملکرد بالا (رتبه 1 در شاهد و رتبه 2 در تنش خشکی)، انتقال مجدد بالایی ندارد (رتبه 8 در هر دو رژیم رطوبتی). در مقابل، رقم شبرنگ از لحاظ عملکرد دانه و انتقال مجدد جزء ارقام برتر در این مطالعه بود. این نتایج نشان می‌دهد که اصلاح ارقام برای بهبود انتقال مجدد کار آسانی نبوده و احتمالا صفات فیزیولوژیکی مرتبط با روابط منبع و مخزن بایستی بیشتر مورد بررسی قرار گیرند.

2-3-3. انتقال مجدد میانگره‌های مختلف ساقه

با­توجه­به اهمیت و نقش متفاوت هر یک از میانگره‌های ساقه (دم­گل­آذین، ماقبل آخر و میانگره‌های زیرین) در انتقال مجدد ماده خشک (Ehdaie et al., 2006; Liu et al., 2020)، در این مطالعه میانگره‌های مختلف ساقه به­طور جداگانه بررسی شد. نتایج تجزیه واریانس مربوطه در جدول 2 نشان داده شده است.

طبق نتایج، میانگره‌های زیرین با میانگین 96 و 68 میلی‌گرم به­ترتیب در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی بیشترین انتقال مجدد را داشتند و در رتبه اول قرار گرفتند (جدول 6). میانگره‌های ماقبل آخر و دم­گل­آذین به­ترتیب در رتبه‌های بعدی قرار گرفتند. احتمالا به دلیل طولانی‌تر بودن دوره رشد و نمو میانگره‌های زیرین (Ehdaie et al., 2006)، بخش زیادی از ذخایر مواد فتوسنتزی در این میانگره­ها انباشته شده است که به نوبه خود می‌تواند آن را به یک منبع اصلی برای انتقال مجدد ماده خشک پس از گرده‌افشانی تبدیل کند. ازسوی دیگر، بررسی تغییرات غلظت کربوهیدرات‌های محلول ساقه و فعالیت آنزیم‌های دخیل در تجزیه فروکتان (اگزوهیدرولازها) در مطالعه قبلی نشان داد که فعالیت این آنزیم‌ها در میانگره‌های زیرین نسبت به میانگره‌های ماقبل آخر و دم­گل­آذین بالاتر است که این موضوع نشان‌دهنده بالا بودن میزان انتقال مجدد در این میانگره می‌باشد
 (Wardlaw & Willenbrink, 2000).

جدول 6. مقایسه میانگین انتقال مجدد ماده خشک بر حسب میلی‌گرم در میانگره‌های ساقه دوازده رقم گندم، تحت شرایط آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS).

Table 6. Mean comparisons of dry matter remobilization (mg) in stem internodes of twelve wheat cultivars under well-watered (WW) and drought stress (DS) conditions.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون، براساس آزمون چنددامنه‌ای دانکن تفاوت آماری معنی­داری با یکدیگر در سطح پنج درصد ندارند. Peduncle: میانگره دم­گل­آذین، Penultimate: میانگره ماقبل آخر، Lower internodes: میانگره‌های زیرین.

Means followed by the same letter within each column are not significantly different at the 5% probability level, according to the Duncan Multiple Range Test.

به‌طور کلی، تنش خشکی موجب کاهش ۱۲، ۱۹ و ۲۹ درصدی میانگین انتقال مجدد به­ترتیب در دم­گل­آذین، ماقبل آخر و میانگره‌های زیرین شد (جدول 6). این نتایج با یافته‌های تحقیقات قبلی هم­راستا است (Ehdaie et al., 2006;
Zhang et al., 2020). در مطالعات پیشین، این کاهش در انتقال مجدد به دو عامل اصلی نسبت داده شده است: اول، نقش کربوهیدرات‌های محلول در تنظیم اسمزی؛ به‌طوری­که برخی ارقام گندم با ذخیره کربوهیدرات‌ها در ساقه‌های خود، قادر به بهبود تنظیم اسمزی و افزایش جذب آب هستند (Plaut et al., 2004) و دوم، محدودیت در قدرت منبع و مخزن تحت تنش خشکی (Mostafaie et al., 2024).

3-4. کارایی انتقال مجدد

1-4-3. کارایی انتقال مجدد کل ساقه

کارایی انتقال مجدد ذخایر ساقه، می‌تواند معیاری از کارایی سیستم آنزیمی دخیل در فرایند انتقال مجدد ‌باشد
(Mostafaie et al., 2024). نتایج تجزیه واریانس داده‌ها در جدول 2 نشان داده شده است.

طبق نتایج جدول 7، دامنه تغییرات این صفت در شرایط آبیاری مطلوب از 65/16 الی 68/58 درصد و در شرایط تنش خشکی از 43/7 الی 44/70 درصد متغیر بود. ارقام دز، دنا و شبرنگ بیشترین کارایی انتقال مجدد ماده خشک را در هر دو رژیم رطوبتی دارا بودند. همچنین رقم آرتا، رسول و شوش در هر دو رژیم رطوبتی کارایی انتقال مجدد ماده خشک پایینی داشتند. علت کارایی پایین این ارقام را احتمالا می‌توان به تخصیص مواد فتوسنتزی به ترکیبات ساختاری که قابلیت انتقال مجدد ندارند نسبت داد (Mahmoudi et al., 2021).

جدول 7. مقایسه میانگین کارایی انتقال مجدد ماده خشک بر حسب درصد در کل ساقه دوازده رقم گندم، تحت شرایط آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS).

Table 7. Mean comparisons of remobilization efficiency (%) in the entire main stem of twelve wheat cultivars under well-watered (WW) and drought stress (DS) conditions.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون، براساس آزمون چنددامنه‌ای دانکن تفاوت آماری معنی­داری با یکدیگر در سطح پنج درصد ندارند.

Means followed by the same letter within each column are not significantly different at the 5% probability level, according to the Duncan Multiple Range Test.

همانطور که اشاره شد، کارایی انتقال مجدد ممکن است به نوعی بازتاب‌دهنده کارایی سیستم آنزیمی دخیل در فرآیند انتقال مجدد یا قدرت مخزن باشد. مطالعات قبلی نشان داده‌اند که غلظت mRNA فروکتان اگزوهیدرولازها با کارایی انتقال مجدد مرتبط است (Zhang et al., 2009; Joudi et al., 2012; Khoshro et al., 2014). بنابراین، برای شناسایی پتانسیل ژنتیکی موجود، ارقام با ذخیره‌سازی بالا ولی کارایی انتقال مجدد پایین و برعکس آن، باید از نظر فعالیت آنزیم‌ها و ناقلین دخیل در فرآیند انتقال مجدد و ویژگی‌های مخزن به‌طور دقیق‌تری بررسی شوند.

به‌طور میانگین در بین ارقام تنش خشکی باعث کاهش چهار درصدی کارایی انتقال مجدد کل ساقه شد (جدول 7). می‌توان این افزایش در کارایی انتقال مجدد ذخایر ساقه را به‌عنوان فرایندی مهم و پشتیبان عملکرد در شرایط تنش خشکی در نظر گرفت. در این مطالعه شاهد تفاوت ارقام از نظر کارایی انتقال مجدد در شرایط تنش خشکی بودیم (جدول 7). رقم شبرنگ با مقاومت مطلق و نسبی بالا، در هر دو رژیم رطوبتی کارایی انتقال مجدد بالایی داشت. همچنین، از بین ارقام چمران، دز و مهرگان (ارقامی با مقاومت مطلق و نسبی پایین)، رقم مهرگان بیشترین کاهش کارایی انتقال مجدد ماده خشک را در شرایط تنش خشکی نسبت به شاهد نشان داد؛ در­حالی­که ارقام چمران و دز از این قاعده مستثنی بودند و شاهد افزایش کارایی انتقال مجدد ماده خشک در این ارقام در شرایط تنش خشکی بودیم. احتمالا دلیل این امر را می‌توان به کاهش دوره پرشدن دانه تحت شرایط تنش خشکی نسبت داد. در بخش‌های بعدی به تفصیل به این موضوع پرداخته خواهد شد. انتقال مجدد کربوهیدرات‌های ذخیره‌ای ساقه به دانه‌های در حال توسعه در گندم نیازمند شروع فرآیند پیری گیاه است (Yang & Zhang, 2006). تنش خشکی با افزایش اسیدآبسیزیک (ABA) و کاهش سیتوکینین در گندم باعث پیری زودرس می‌شود که منجر به انتقال بیشتر و سریع‌تر کربوهیدرات‌های ذخیره‌ای ساقه به دانه‌ها و افزایش سرعت پرشدن دانه می‌گردد، اما دوره پرشدن دانه را کوتاه‌تر می‌کند
(Khan et al., 2021; Muhammad Aslam et al., 2022; Mostafaie et al., 2024). با این حال، افزایش کارایی انتقال مجدد کربوهیدرات‌های ذخیره‌ای ساقه برای جبران کاهش دوره پرشدن دانه در شرایط تنش خشکی کافی نیست (Blum et al., 1994).

یک رابطه مثبت و معنی‌دار (01/0P< ) بین انتقال مجدد و کارایی انتقال مجدد در شرایط آبیاری مطلوب (731/0 =r) و تنش خشکی (811/0 =r) مشاهده شد (شکل 1). به نظر می‌رسد انتخاب ارقام بر اساس انتقال مجدد، باعث افزایش کارایی انتقال مجدد ماده خشک ذخیره‌شده در ساقه خواهد شد.

شکل 1. نقشه حرارتی همبستگی بین انتقال مجدد کل ساقه و میانگره­های مختلف آن با عملکرد دانه در سنبله، تعداد دانه در سنبله و کارایی انتقال مجدد در شرایط آبیاری مطلوب (A) و تنش خشکی (B). RE: انتقال مجدد ماده خشک، RE%: کارایی انتقال مجدد، GY: عملکرد دانه در سنبله، GN: تعداد دانه در سنبله، Ped: میانگره دم­گل­آذین، Pen: میانگره ماقبل آخر، Low: میانگره­های زیرین، EMS: کل ساقه.

Figure 1. Heat map correlation between dry matter remobilization of the entire main stem and its various internodes with grain yield per spike, grain number per spike, and remobilization efficiency under well-watered (A) and drought stress (B) conditions. RE, dry matter remobilization; RE%, remobilization efficiency; GY, grain yield per spike; GN, grain number per spike; Ped, peduncle internode; Pen, penultimate internode; Low, lower internodes; EMS, entire main stem.

2-4-3. کارایی انتقال مجدد میانگره‌های مختلف ساقه

به دلیل تفاوت در توان میانگره‌های مختلف ساقه از نظر کارایی انتقال مجدد (Ehdaie et al., 2006)، میزان کارایی انتقال مجدد به تفکیک میانگره‌ (دم­گل­آذین، ماقبل آخر و میانگره‌های زیرین) نیز مورد بررسی قرار گرفت. طبق نتایج جدول 8، میانگره‌های زیرین با میانگین 58/49 و 78/43 درصد به­ترتیب در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی بیشترین کارایی انتقال مجدد را دارا بود و در رتبه اول قرار گرفت. همچنین، میانگره ماقبل آخر با میانگین 33/36 و 65/36 درصد به­ترتیب در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی در رتبه دوم و دم­گل­آذین با میانگین 84/23 و 04/28 درصد به­ترتیب در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی در رتبه سوم قرار گرفتند. در نتیجه، میانگره‌های زیرین نقش مهمی در پر شدن دانه تحت شرایط تنش خشکی دارند؛ به­طوری­که مطالعات قبلی پیشنهاد کردند که قسمت‌های پایینی ساقه می‌توانند به منبع اصلی در طی پر شدن دانه تبدیل شوند
 (Hou et al., 2018; Liu et al., 2020). مطالعات گذشته نشان داده‌اند که تا پیش از تکمیل طویل­شدن دم­گل‌آذین (تا زمان گرده‌ا‌فشانی)، تجمع کربوهیدرات‌ها در این بخش صورت نمی‌گیرد (Ehdaie et al., 2006; Murchie et al., 2023). از سوی دیگر، تحقیقات پیشین تأکید کرده‌اند که میانگره‌های زیرین پیش از گرده‌افشانی به حداکثر طول خود می‌رسند
 (Ehdaie et al., 2006; Mostafaie et al., 2024). بنابراین، این میانگره‌ها با داشتن طول کافی و زمان بیشتر برای ذخیره کربوهیدرات‌ها، می‌توانند در دوره پر شدن دانه به منبع اصلی تبدیل شوند.

جدول 8. مقایسه میانگین کارایی انتقال مجدد ماده خشک بر حسب درصد در میانگره‌های ساقه دوازده رقم گندم، تحت شرایط آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS).

Table 8. Mean comparisons of remobilization efficiency (%) of stem internodes in twelve wheat cultivars under well-watered (WW) and drought stress (DS) conditions.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون، براساس آزمون چنددامنه‌ای دانکن تفاوت آماری معنی­داری با یکدیگر در سطح پنج درصد ندارند. Peduncle: میانگره دم­گل­آذین، Penultimate: میانگره ماقبل آخر، Lower internodes: میانگره‌های زیرین.

Means followed by the same letter within each column are not significantly different at the 5% probability level, according to the Duncan Multiple Range Test.

5-3. پارامترهای پر شدن دانه و ارتباط آنها با عملکرد دانه و انتقال مجدد ذخایر ساقه در دو رقم با مقاومت به خشکی متفاوت

خشکی بر جنبه‌های مختلف رشد و توسعه گیاه، از جمله پر شدن دانه گندم، تأثیر می‌گذارد (Zhang et al., 2020;
Liu et al., 2020). همان‌طور که پیش‌تر اشاره شد، تیمار تنش خشکی اعمال‌شده از مرحله طویل­شدن ساقه، باعث کاهش معنی‌داری در عملکرد دانه در ارقام مورد مطالعه شد. در بررسی دقیق‌تر در مرحله دوم آزمایش، میزان کاهش عملکرد دانه در رقم چمران (رقم حساس مطلق و نسبی) بیشتر از رقم شبرنگ (رقم مقاوم مطلق و نسبی) بود (جدول 3). به نظر می‌رسد این کاهش عملکرد عمدتاً به دلیل کاهش وزن نهایی دانه (15/12 درصد در رقم شبرنگ و 40/26 درصد در رقم چمران) و تعداد دانه در سنبله باشد (جدول 4 و شکل 2). وزن نهایی دانه به نوبه خود می‌تواند تحت تأثیر نرخ پر شدن دانه و دوره فعال پر شدن دانه قرار گیرد (Liu et al., 2020; Mostafaie et al., 2024) که هر دو تحت تأثیر تنش خشکی کاهش یافتند (شکل‌های 3 و 4).

شکل 2. تغییرات وزن دانه سنبله اصلی در روزهای پس از گرده‌افشانی (DAA) در دو رقم گندم تحت شرایط مختلف تیماری. تیمارها شامل آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS) در ارقام شبرنگ (Cv. SH) و چمران (Cv. CH) بودند.

Figure 2. Changes in main spike grain weight with the day after anthesis (DAA) of two wheat cultivars under different treatment conditions. Treatments were well-watered (WW) and drought stress (DS) in Shabrang (Cv. SH) and Chamran (Cv. CH) cultivars.

در رقم شبرنگ، کاهش نرخ پر شدن دانه (در زمان حداکثری) و دوره فعال پر شدن دانه به­ترتیب 20/26 درصد و 72/9 درصد بود. در مقابل، در رقم چمران این کاهش‌ها به­ترتیب 36/40 درصد و 89/15 درصد بود که نشان‌دهنده حساسیت بالای این رقم به تنش خشکی است (شکل‌های 3 و 4). به نظر می‌رسد که اثرات نامطلوب خشکی بر نرخ پر شدن دانه و دوره فعال پر شدن دانه تا حدی به دلیل کاهش عرضه مواد فتوسنتزی (افزایش محدودیت منابع) باشد. از سوی دیگر، با توجه به روابط منبع و مخزن، کاهش عرضه مواد فتوسنتزی ممکن است از طریق کاهش فعالیت آنزیم‌های مخزن، باعث محدودیت مخزن شود و در نتیجه کاهش نرخ پر شدن دانه و دوره فعال پر شدن دانه را توجیه کند. یافته‌های مطالعات قبلی نشان می‌دهد که خشکی با کاهش فعالیت آنزیم‌های soluble starch synthase و ADP-glucose pyrophosphorylase باعث محدودیت در نرخ پر شدن دانه و دوره فعال پر شدن دانه می‌شود و در نهایت منجر به توقف پر شدن دانه در گندم می‌گردد (Ahmadi & Baker, 2001;
Li et al., 2023).

شکل 3. تغییرات نرخ پر شدن دانه در روزهای پس از گرده‌افشانی (DAA) در دو رقم گندم تحت شرایط مختلف تیماری. تیمارها شامل آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS) در ارقام شبرنگ (Cv. SH) و چمران (Cv. CH) بودند.

Figure 3. Changes in grain-filling rate with the day after anthesis (DAA) of two wheat cultivars under different treatment conditions. Treatments were well-watered (WW) and drought stress (DS) in Shabrang (Cv. SH) and Chamran (Cv. CH) cultivars.

تحت تنش خشکی، نرخ پرشدن دانه در ارقام سریع‌تر به حداکثر مقدار خود رسید (به­طور متوسط 16 روز پس از گرده‌افشانی) (شکل 3). یکی از راه‌های مقابله با تنش خشکی، کاهش دوره رشد است که به مکانیسم فرار از خشکی معروف است
 (Rijal et al., 2021). بر این اساس، به نظر می‌رسد که غلات، از جمله گندم، در اوایل دوره پر شدن دانه، نرخ پر شدن دانه را برای جبران کوتاه شدن دوره فعال پر شدن دانه افزایش می‌دهند.

شکل 4. تفاوت در دوره فعال پر شدن دانه بین دو رقم گندم شبرنگ (Cv. SH) و چمران (Cv. CH) در شرایط آبیاری مطلوب (WW) و تنش خشکی (DS). ستون‌های دارای حروف کوچک یکسان نشان‌دهنده تفاوت‌های ناچیز بین تیمارهای مختلف با سطح معنی­داری p≤ 0.05 بر اساس آزمون دانکن هستند.

Figure 4. Differences in the active grain-filling period between two wheat cultivars, Shabrang (Cv. SH) and Chamran (Cv. CH), under well-watered (WW) and drought-stress (DS) conditions. Bars with the same lowercase letters indicate no significant differences among treatments at p≤ 0.05 according to Duncan's test.

تجزیه و تحلیل همبستگی نشان داد که بین انتقال مجدد ذخایر کل ساقه و دوره فعال پر شدن دانه (972/0 =r) و نرخ حداکثری پر شدن دانه (963/0 =r)، ارتباط مثبت و معنی‌داری وجود دارد (01/0p< ) (شکل 5). با این حال، این روابط تحت شرایط آبیاری مطلوب ضعیف‌تر و یا حتی غیر‌معنی‌دار بود (05/0 p>) (شکل 5). به نظر می‌رسد که دوره طولانی‌تر و نرخ بالاتر پر شدن دانه، انتقال کارآمد مواد ذخیره‌شده در ساقه را تسهیل می‌کند، و این امر به بهبود عملکرد نهایی کمک می‌کند. این یافته­ها نشان می‌دهند که برنامه‌های اصلاحی برای بهبود تحمل به خشکی در گندم می‌توانند بر افزایش کارایی انتقال مجدد ماده خشک تمرکز کنند، به­ویژه با انتخاب ژنوتیپ‌هایی که دوره فعال پر شدن دانه طولانی‌تر و نرخ پر شدن دانه بالاتری دارند.

4. نتیجه‌گیری

نتایج این پژوهش نشان داد که تنوع ژنتیکی بالایی برای انتقال مجدد ذخایر ساقه و کارایی آن در بین ارقام گندم بهاره مورد بررسی وجود دارد. در شرایط آبیاری مطلوب، ارقامی همچون دز، مغان 3 و شبرنگ بیشترین میزان انتقال مجدد ماده خشک را داشتند؛ در­حالی­که ارقام آرتا، رسول، کریم و شوش کمترین میزان انتقال مجدد را نشان دادند. در شرایط تنش خشکی، رقم شبرنگ (مقاوم مطلق و نسبی) انتقال مجدد بالایی داشت. یافته‌ها نشان دادند که تنش خشکی، به‌طور میانگین در بین ارقام، موجب بهبود کارایی انتقال مجدد ماده خشک می‌شود. این افزایش در ارقام مقاوم مانند شبرنگ مشهودتر بود. این امر حکایت از سازگاری‌های تطبیقی در این ارقام برای بهره‌برداری بهینه از ذخایر ساقه تحت شرایط خشکی دارد. بنابراین، شناسایی ارقام مقاوم به تنش خشکی با در­نظر­گرفتن مقاومت مطلق و نسبی که علاوه­بر فتوسنتز مطلوب، از مکانیسم انتقال مجدد برای حفظ عملکرد بهره می‌برند، می‌تواند به بهبود تولید در مناطق خشک کمک کند. در خصوص مقایسه سهم میانگره‌های مختلف ساقه در انتقال مجدد و کارایی آن، میانگره‌های زیرین در جایگاه نخست قرار داشتند و پس از آن میانگره ماقبل آخر و میانگره دم­گل­آذین
به­ترتیب در رتبه‌های بعدی قرار گرفتند. تجزیه و تحلیل دقیق‌تر مرحله دوم مطالعه نشان داد که ارتباط مثبت و معناداری بین انتقال مجدد با نرخ و دوره پر شدن دانه تحت تنش خشکی وجود دارد. رقم شبرنگ که دوره پر شدن دانه طولانی‌تری داشت، قادر به انتقال مجدد بیشتری از ساقه به دانه بود و عملکرد بهتری در شرایط تنش خشکی نشان داد. به نظر می‌رسد اصلاح ارقام گندم با ظرفیت بالاتر انتقال مجدد و دوره طولانی‌تر پر شدن دانه، استراتژی امیدبخشی برای بهبود تحمل به خشکی و حفظ پایداری عملکرد در شرایط کم‌آبی باشد. پیشنهاد می‌شود که تحقیقات آینده به بررسی دقیق‌تر مکانیسم‌های فیزیولوژیکی دخیل در انتقال مجدد ماده خشک، از جمله آنزیم‌های مرتبط با تجزیه و انتقال کربوهیدرات‌ها و نقش هورمون‌هایی مانند ABA تحت تنش خشکی بپردازند.

شکل 5. نقشه حرارتی همبستگی بین انتقال مجدد کل ساقه و میانگره‌های مختلف آن با پارامترهای پر شدن دانه در شرایط آبیاری مطلوب (A) و تنش خشکی (B). RE: انتقال مجدد ماده خشک، AGFP: دوره فعال پر شدن دانه، GFR (Max): حداکثر نرخ پر شدن دانه، FGW: وزن نهایی دانه، Ped: میانگره دم­گل­آذین، Pen: میانگره ماقبل آخر، Low: میانگره‌های زیرین، EMS: کل ساقه اصلی.

Figure 5. Heat map correlation between remobilization of the entire main stem and its various internodes with grain filling parameters under well-watered (A) and drought stress (B) conditions. RE, dry matter remobilization; AGFP, active grain filling period; GFR (Max), maximum grain filling rate; FGW, final grain weight; Ped, peduncle internode; Pen, penultimate internode; Low, lower internodes; EMS, entire main stem.

5. تعارض منافع

نویسندگان اظهار می‌نمایند که هیچگونه تعارض منافعی در رابطه با نشر این مقاله وجود ندارد.

6. منابع

Abid, M., Shao, Y., Liu, S., Wang, F., Gao, J., Jiang, D., ..., & Dai, T. (2017). Pre-drought priming sustains grain development under post-anthesis drought stress by regulating the growth hormones in winter wheat (Triticum aestivum L.). Planta, 246, 509-524.

Afjeh, S.S., Ahmadi, A., & Mostafaie, P. (2025). Effects of drought stress on sink capacity and grain-filling process in wheat: Focus on endosperm cell division characteristics. Iranian Journal of Field Crop Science.

Ahmadi, A., & Baker, D.A. (2001). The effect of water stress on the activities of key regulatory enzymes of the sucrose to starch pathway in wheat. Plant Growth Regulation, 35, 81-91.

Ahmadi, A., Joudi, M., & Janmohammadi, M. (2009). Late defoliation and wheat yield: Little evidence of post-anthesis source limitation. Field Crops Research, 113(1), 90-93.

Asseng, S., Kassie, B.T., Labra, M.H., Amador, C., & Calderini, D.F. (2017). Simulating the impact of source-sink manipulations in wheat. Field Crops Research, 202, 47-56.

Astaneh, N., Bazrafshan, F., Zare, M., Amiri, B., & Bahrani, A. (2021). Nano-fertilizer prevents environmental pollution and improves physiological traits of wheat grown under drought stress conditions. Scientia Agropecuaria, 12(1), 41-47.

Blacklow, W.M., Darbyshire, B., & Pheloung, P. (1984). Fructans polymerised and depolymerised in the internodes of winter wheat as grain-filling progressed. Plant Science Letters, 36(3), 213-218.

Blum, A., Sinmena, B., Mayer, J., Golan, G., & Shpiler, L. (1994). Stem reserve mobilisation supports wheat-grain filling under heat stress. Functional Plant Biology, 21(6), 771-781.

Carrera, C.S., Savin, R., & Slafer, G.A. (2024). Critical period for yield determination across grain crops. Trends in Plant Science, 29(3), 329-342.

Chowdhury, M.K., Hasan, M.A., Bahadur, M.M., Islam, M.R., Hakim, M.A., Iqbal, M.A., ..., & Islam, M.S. (2021). Evaluation of drought tolerance of some wheat (Triticum aestivum L.) genotypes through phenology, growth, and physiological indices. Agronomy, 11(9), 1792.

Dreccer, M.F., van Herwaarden, A.F., & Chapman, S.C. (2009). Grain number and grain weight in wheat lines contrasting for stem water soluble carbohydrate concentration. Field Crops Research, 112(1), 43-54.

Dreccer, M.F., Wockner, K.B., Palta, J.A., McIntyre, C.L., Borgognone, M.G., Bourgault, M., ..., & Miralles, D.J. (2014). More fertile florets and grains per spike can be achieved at higher temperature in wheat lines with high spike biomass and sugar content at booting. Functional Plant Biology, 41(5), 482-495.

Ehdaie, B., Alloush, G.A., Madore, M.A., & Waines, J.G. (2006). Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: II. Postanthesis changes in internode water‐soluble carbohydrates. Crop Science, 46(5), 2093-2103.

Ershadimanesh, K., Siosemardeh, A., & Hoseeinpanahi, F. (2024). Evaluation of source–sink manipulation through defoliation treatments in promising bread wheat lines under optimal irrigation and rainfed conditions. Frontiers in Agronomy, 6, 1393267.

Ferrante, A., Savin, R., & Slafer, G.A. (2013). Is floret primordia death triggered by floret development in durum wheat? Journal of Experimental Botany, 64(10), 2859-2869.

Gan, Y., Angadi, S.V., Cutforth, H., Potts, D., Angadi, V.V., & McDonald, C.L. (2004). Canola and mustard response to short periods of temperature and water stress at different developmental stages. Canadian Journal of Plant Science, 84(3), 697-704.

Gardner, F.P., Pearce, R.B., & Mitchell, R.L. (2017). Physiology of Crop Plants. Scientific publishers.

Gaur, A., Jindal, Y., Singh, V., Tiwari, R., Kumar, D., Kaushik, D., ..., & Sheoran, S. (2022). GWAS to identify novel QTNs for WSCs accumulation in wheat peduncle under different water regimes. Frontiers in Plant Science, 13, 825687.

Guo, Z., Slafer, G.A., & Schnurbusch, T. (2016). Genotypic variation in spike fertility traits and ovary size as determinants of floret and grain survival rate in wheat. Journal of Experimental Botany, 67(14), 4221-4230.

Groli, E.L., Frascaroli, E., Maccaferri, M., Ammar, K., & Tuberosa, R. (2024). Dissecting the effect of heat stress on durum wheat under field conditions. Frontiers in Plant Science, 15, 1393349.

Grzesiak, S., Hordyńska, N., Szczyrek, P., Grzesiak, M.T., Noga, A., & Szechyńska-Hebda, M. (2019). Variation among wheat (Triticum easativum L.) genotypes in response to the drought stress: I–selection approaches. Journal of Plant Interactions, 14(1), 30-44.

Hou, J., Huang, X., Sun, W., Du, C., Wang, C., Xie, Y., ..., & Ma, D. (2018). Accumulation of water-soluble carbohydrates and gene expression in wheat stems correlates with drought resistance. Journal of Plant Physiology, 231, 182-191.

Joudi, M., Ahmadi, A., Mohamadi, V., Abbasi, A., Vergauwen, R., Mohammadi, H., & Van den Ende, W. (2012). Comparison of fructan dynamics in two wheat cultivars with different capacities of accumulation and remobilization under drought stress. Physiologia Plantarum, 144(1), 1-12.

Joudi, M., & Van Den Ende, W. (2018). Genotypic variation in pre-and post-anthesis dry matter remobilization in Iranian wheat cultivars: Associations with stem characters and grain yield. Czech Journal of Genetics and Plant Breeding, 54(3), 123.

Khan, I., Awan, S.A., Ikram, R., Rizwan, M., Akhtar, N., Yasmin, H., ..., & Ilyas, N. (2021). Effects of 24‐epibrassinolide on plant growth, antioxidants defense system, and endogenous hormones in two wheat varieties under drought stress. Physiologia Plantarum, 172(2), 696-706.

Khoshro, H.H., Taleei, A., Bihamta, M.R., Shahbazi, M., Abbasi, A., & Ramezanpour, S.S. (2014). Expression analysis of the genes involved in accumulation and remobilization of assimilates in wheat stem under terminal drought stress. Plant Growth Regulation, 74, 165-176.

Li, M., Liu, Y., Ma, J., Zhang, P., Wang, C., Su, J., & Yang, D. (2020). Genetic dissection of stem WSC accumulation and remobilization in wheat (Triticum aestivum L.) under terminal drought stress. BMC Genetics, 21, 1-14.

Li, C., Fu, K., Guo, W., Zhang, X., Li, C., & Li, C. (2023). Starch and sugar metabolism response to post-anthesis drought stress during critical periods of elite wheat (Triticum aestivum L.) endosperm development. Journal of Plant Growth Regulation, 42(9), 5476-5494.

Liu, Y., Zhang, P., Li, M., Chang, L., Cheng, H., Chai, S., & Yang, D. (2020). Dynamic responses of accumulation and remobilization of water soluble carbohydrates in wheat stem to drought stress. Plant Physiology and Biochemistry, 155, 262-270.

Ma, J., Huang, G.B., Yang, D.L., & Chai, Q. (2014). Dry matter remobilization and compensatory effects in various internodes of spring wheat under water stress. Crop Science, 54(1), 331-339.

Mao, H., Jiang, C., Tang, C., Nie, X., Du, L., Liu, Y., ..., & Wang, X. (2023). Wheat adaptation to environmental stresses under climate change: Molecular basis and genetic improvement. Molecular Plant, 16(10), 1564-1589.

Mahmoudi, R., Ahmadi, A., Abbasi, A.R., & Mohammadi, V.A. (2021). Stem carbohydrate reserves and its relationship with remobilization in wheat. Iranian Journal of Field Crop Science, 52(2), 51-66. (In Persian).

Mostafaie, P., Afjeh, S.S., Ahmadi, A., & Oveisi, M. (2024). Exogenous spermine promotes grain filling in spring wheat by enhancing the accumulation and remobilization of stem reserves under drought stress conditions. Journal of Plant Growth Regulation, 1-20.

Mostafaie, P., Afjeh, S.S., Ahmadi, A., & Abooie, F. (2025). Assimilate partitioning to stem non-structural carbohydrates and their remobilization to developing grains in spring wheat under drought stress conditions. Planta, 262(6), 1-21.

Muhammad Aslam, M., Waseem, M., Jakada, B.H., Okal, E.J., Lei, Z., Saqib, H.S.A., ..., & Zhang, Q. (2022). Mechanisms of abscisic acid-mediated drought stress responses in plants. International Journal of Molecular Sciences, 23(3), 1084.

Murchie, E.H., Reynolds, M., Slafer, G.A., Foulkes, M.J., Acevedo-Siaca, L., McAusland, L., ..., & Carmo-Silva, E. (2023). A ‘wiring diagram’for source strength traits impacting wheat yield potential. Journal of Experimental Botany, 74(1), 72-90.

Naseer, M.A., Hussain, S., Nengyan, Z., Ejaz, I., Ahmad, S., Farooq, M., & Xiaolong, R. (2022). Shading under drought stress during grain filling attenuates photosynthesis, grain yield and quality of winter wheat in the Loess Plateau of China. Journal of Agronomy and Crop Science, 208(2), 255-263.

Nyaupane, S., Poudel, M.R., Panthi, B., Dhakal, A., Paudel, H., & Bhandari, R. (2024). Drought stress effect, tolerance, and management in wheat: A review. Cogent Food & Agriculture, 10(1), 2296094.

Ovenden, B., Milgate, A., Lisle, C., Wade, L.J., Rebetzke, G.J., & Holland, J.B. (2017). Selection for water-soluble carbohydrate accumulation and investigation of genetic× environment interactions in an elite wheat breeding population. Theoretical and Applied Genetics, 130, 2445-2461.

Panda, K.C., Singh, R.M., Singh, V.K., Singla, S., & Paramaguru, P.K. (2023). Impact of climate change induced future rainfall variation on dynamics of arid-humid zone transition in the western province of India. Journal of Environmental Management, 325, 116646.

Papi, M., Ahmadi, A., & Rafiei, H.R. (2016). Response of three wheat cultivars to different moisture regimes during vegetative and reproductive stages under field conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 47(3), 377-391. (In Persian). 

Plaut, Z., Butow, B.J., Blumenthal, C.S., & Wrigley, C.W. (2004). Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under post-anthesis water deficit and elevated temperature. Field Crops Research, 86(2-3), 185-198.

Richards, F.J. (1959). A flexible growth function for empirical use. Journal of Experimental Botany, 10(2), 290-301.

Rijal, B., Baduwal, P., Chaudhary, M., Chapagain, S., Khanal, S., Khanal, S., & Poudel, P.B. (2021). Drought stress impacts on wheat and its resistance mechanisms. Malaysian Journal of Sustainable Agriculture, 5, 67-76.

Saeidi, M., Moradi, F., & Abdoli, M. (2017). Impact of drought stress on yield, photosynthesis rate, and sugar alcohols contents in wheat after anthesis in semiarid region of Iran. Arid Land Research and Management, 31(2), 204-218.

Slafer, G.A., Foulkes, M.J., Reynolds, M.P., Murchie, E.H., Carmo-Silva, E., Flavell, R., ..., & Griffiths, S. (2023). A ‘wiring diagram’for sink strength traits impacting wheat yield potential. Journal of Experimental Botany, 74(1), 40-71.

Thapa, S., Rudd, J.C., Jessup, K.E., Liu, S., Baker, J.A., Devkota, R.N., & Xue, Q. (2022). Middle portion of the wheat culm remobilizes more carbon reserve to grains under drought. Journal of Agronomy and Crop Science, 208(6), 795-804.

Wardlaw, I.F., & Willenbrink, J. (2000). Mobilization of fructan reserves and changes in enzyme activities in wheat stems correlate with water stress during kernel filling. New Phytologist, 148(3), 413-422.

Xu, Z.Z., Yu, Z.W., & Wang, D. (2006). Nitrogen translocation in wheat plants under soil water deficit. Plant and Soil, 280(1), 291-303.

Yan, S., Wu, Y., Fan, J., Zhang, F., Qiang, S., Zheng, J., ..., & Zou, H. (2019). Effects of water and fertilizer management on grain filling characteristics, grain weight and productivity of drip-fertigated winter wheat. Agricultural Water Management, 213, 983-995.

Yáñez, A., Tapia, G., Guerra, F., & Del Pozo, A. (2017). Stem carbohydrate dynamics and expression of genes involved in fructan accumulation and remobilization during grain growth in wheat (Triticum aestivum L.) genotypes with contrasting tolerance to water stress. Plos One, 12(5), e0177667.

Yang, J., Zhang, J., Wang, Z., Zhu, Q., & Liu, L. (2001). Water deficit–induced senescence and its relationship to the remobilization of pre‐stored carbon in wheat during grain filling. Agronomy Journal, 93(1), 196-206.

Yang, J.C., Zhang, J.H., Wang, Z.Q., Zhu, Q.S., & Liu, L.J. (2003). Involvement of abscisic acid and cytokinins in the senescence and remobilization of carbon reserves in wheat subjected to water stress during grain filling. Plant, Cell & Environment, 26(10), 1621-1631.

Yang, J., Zhang, J., Liu, K., Wang, Z., & Liu, L. (2006). Abscisic acid and ethylene interact in wheat grains in response to soil drying during grain filling. New Phytologist, 171(2), 293-303.

Zhang, J., Dell, B., Conocono, E., Waters, I., Setter, T., & Appels, R. (2009). Water deficits in wheat: Fructan exohydrolase (1-FEH) mRNA expression and relationship to soluble carbohydrate concentrations in two varieties. New Phytolologist, 181(4): 843–850Yang, J., & Zhang, J. (2006). Grain filling of cereals under soil drying. New Phytologist, 169(2), 223-236.

Zhang, Y.P., Zhang, Y.H., Xue, Q.W., & Wang, Z.M. (2013). Remobilization of water soluble carbohydrates in non-leaf organs and contribution to grain yield in winter wheat under reduced irrigation.

Zhang, P., Liu, Y., Li, M., Ma, J., Wang, C., Su, J., & Yang, D. (2020). Abscisic acid associated with key enzymes and genes involving in dynamic flux of water soluble carbohydrates in wheat peduncle under terminal drought stress. Plant Physiology and Biochemistry, 151, 719-728.

1. 1. Peduncle
2. Penultimate
3. 3. Lower internodes
4. 4. Grain-filling rate
5. 5. Active grain-filling period